Убежища и области инвазий фаун глациальных эпох

Ледниковый покров уничтожает растительную, а вместе с нею животную жизнь, частью непосредственно, частью через влияние создаваемых им местных климатических условий. И весьма вероятно, если oсудить по примерам чрезвычайно дальнего проникания на север, до 84°, растений и животных, что он действует на окружающую его жизнь не столько температурой, сколько изоляцией этой жизни от ее субстрата - земли и ее почвы. Во времена оледенений происходило, следовательно, вместе с косвенным, климатическим оттеснением жизни и прямое, механическое сдвигание ее на места возможного существования - "убежища" (refugia). На Антарктическом материке жизнь сдвинута и окончательно сброшена в океан, в Гренландии последним ее убежищем явилась узкая береговая полоса. В послеледниковые и межледниковые эпохи при обратном освобождении земли от ледяного покрова совершались обратные "инвазии", точное, "ремиграции" организмов из убежищ на освободившиеся территории.

"Областями инвазий" доледниковых, ледниковых и межледниковых приходится называть области всех инвазий: как с севера во время охлаждений, так и с юга во время потеплений. Почти половина Голарктики является ареной инвазий, из которых последняя, вероятно, еще не прекратившаяся, отстоит от исторического времени всего лишь на небольшой срок до 6000 лет. Можно со значительной степенью вероятия допустить, что главнейшая изо всех областей инвазий ныне покрыта тайгой либо более или менее смешанными лесами. Вместе с тем нельзя забывать, что, конечно, фауны убежищ и фауны областей инвазий образуют в общем одно целое, компонентов которого еще нельзя даже и в настоящее время рассматривать в качестве самостоятельных и независимых один от другого.

Далее, нет никаких оснований предполагать, чтобы при повторении ледниковых явлений места убежищ, равно как территории и пути ремиграционных инвазий, были одни и те же. Обратно, нет достаточно веских причин отрицать и то, что за время нескольких ледниковых и межледниковых эпох смены флор и фаун (что видно исключительно на позвоночных и преимущественно на млекопитающих) повторялись все же со значительным однообразием: то появлялись в средних широтах, то отступали на север одни и те же виды животных вместо с неоднократным установлением сухого, холодного континентального климата и образованием степного или тундрового ландшафта при похолоданиях и того же числа воз вращений к климату более умеренному и влажному и к образованию леса в эпохи межледниковий. Равным образом нет оснований думать, что в переживаемую ныне эпоху ледниковые явления завершились и пришли к некоторому концу или возвратились к некоей "норме".^*

^* (Ледниковый период, конечно, продолжается и ныне: при взгляде на Антарктиду, Гренландию и Канадский архипелаг едва ли можно говорить о прекращении ледниковых времен. По Seward'y (1936), Европа еще не "оправилась" от власти холода, и ее климат еще не вернулся к "норме", причем нормальным для нее является, вероятно, ее климат третичный (Brooks 1926).)

Поэтому повторность ледниковых явлений и налегание результатов, последующих из них на результаты предыдущих, связанные почти всюду с уничтожением последних, оставляет исследователю надежду, при его поисках мест убежищ и путей инвазий, только на обнаружение их в самые поздние, ближайшие к нам эпохи.^* Ни общеизвестная схема европейской ледниковой периодики (гюнц, миндель, рисс, вюрм),^** ни схема, предложенная для северо-восточной Азии Криштофовичем (1932),^*** не оказывают помощи при попытках выяснения происхождения арктической фауны, равно как и ее убежищ или путей ремиграции.

^* (Максимум вюрмского оледенения для Америки относят к 35000 лет до нашего времени (AntovB 1928), для Европы до 17000 (Реаке 1922) или 20000 (Menghin 1931); полное стаивание скандинавских ледников произошло приблизительно 20000 лет тому назад.)

^** (Гюнц и миндель Penck'a и Bruckner'a отнесены Beck'ом (1933) к плиоцену, а на их места вставлены два новых, плейстоценовых оледенения - "кавдер" и "глюч"; для целой настоящей статьи это нововведение не меняет дола.

^*** (Фазы: доледниковая ("алданская"), первого оледенения ("чукотская"), межледниковая ("помская"), второго оледенения ("верхоянская" или "таймырская"), после ледниковая ("камчатская") и современная ("манчжурская").)

Границы серии европейских оледенений общеизвестны, чего никак нельзя сказать про ледниковые явления в Азии. Максимальную картину их развития в Азии дает Обручев (1930, 1931). Оледенение Сибири в его предпоследней стадии, по этому автору, предположительно рисуется в виде сплошного покрова на всем севере до 60°, с языками к югу в Амурской области и на Камчатке, а также в виде огромных покровов, спускавшихся с южно- и восточно-сибирских горных систем; это оледенение из трех или четырех было наибольшим. О последнем оледенении данные также недостаточны; но вероятно, что оно было не столь интенсивным. Григорьев (1927) признает оледенение на плато между Леной и Алданом, а также по Вилюю; конечно, область к северу была также подо льдом; вероятно, это оледенение не образовало всюду сплошного покрова (Обручев 1930). Для Алтая допускают три или даже четыре оледенения, для Хангая два (Обручев 1930). Для восточных Саян оледенения указываются Hausen'om (1928) и Ламакиными (1928), для Хамар-Дабана Чекановским (1874). Можно якобы принять с достаточной степенью достоверности также и оледенение всего околобайкальского нагорья к востоку до Витима и Олекмы (Обручев 1930). В западной Сибири граница оледенения, возможно, синхронного с рисским, проходила значительно южнее левого берега Оби и спускалась, по-видимому, несколько южнее 60°; этот ледник питался из двух центров: одного на северном Урале, другого в верховьях Таза или, возможно, на Таймырском полуострове. В результате такого оледенения воды Оби, Иртыша и Енисея оказались подпруженными, и примерно от 57 или 58° на западно-сибирской низменности существо вал громадный бассейн, воды которого находили сток в Арало-Каспийскую впадину (Громов и Мирчинк 1936). Оледенение Таймыра можно считать бесспорным (Урванцев 1931), но оно на восток далее Хатанги, по-видимому, сплошь не простиралось (Берг 1937). В общем, по-видимому можно принять, что оледенению двукратному (с менее сильным из них последним, скандинавского или альпийского типа) подвергалась вся северная Азия и что средняя Сибирь была занята обширными пресноводными бассейнами от подпертых с севера ледниками текущих к северу великих сибирских рек. Что же касается утверждения, будто весь арктический север Сибири до 61° покрывался льдом (Обручев 1930), то оно остается сомнительным.^* Относительно оледенений на крайнем северо-востоке Азии и их числа и характера нет еще определенно установившегося мнения. За обширность их высказывается Обручев (1930). В частности, ископаемые льды Koppen и Wegener (1924) относят к миоценовому времени, а Ермолаев (1929) - к четвертичному. Сумгин (1937) высказывается в пользу древнего, ледникового происхождения вечной мерзлоты. Наконец, высказано мнение, что общее охлаждение во время ледникового периода в основе не изменило климата северо-восточной Сибири, а лишь сделало его более суровым (Тугаринов 1934).^**

^* ("Говорить о грандиозности" (оледенений в северной Азии), "принимая во внимание относительные размеры Европы и Азии, нам не приходится, потому что, по самым щедрым допущениям, в Сибири оледенение местами доходило только до 60-й или 55-й параллели, в то время как в Европе льды спускались до 48-й параллели и южнее и, несомненно, имели гораздо более влияния на растительность этой территории непосредственно и путем косвенным, климатически, чем в Азии, где впереди ледников простиралась громадная суша, на которую это оледенение не оказывало, почти никакого или очень малое воздействие" (Криштофович 1936).)

^** (Карту оледенения Сибири, на которой нанесены места сплошных и местных ледников, дают Шапаренко (1936) и Hulten (1937).)

Из косвенных, не-геологических доказательств в пользу оледенения средней Сибири говорят многочисленные примеры дизъюнктивного распространения растений, с одной стороны, в средней и южной Европе, с другой, в манчжурской подобласти, например, грецкого ореха, дуба (Engler 1879, Diels 1908, Вульф 1932, Rikli 1934, Hulten 1937, Берг 1912), иногда с нахождением их в ископаемом виде в промежуточной области, то есть именно в средней Сибири. Значительное число примеров дизъюнкций дают И фауны столь далеко разобщенных стран, каковы запад южной Европы и Передняя Азия, с одной стороны, и манчжуро-уссурийская область и северный Китай, с другой. Множество более или менее обще известных примеров палеарктических дизъюнкций приведено в новейшей фаунистической литературе, между прочим, в работах Берга (1912), Бартенева (1912), Якобсона (1924), Бялыницкого-Бирули (1925), Streseman'a (1927-1933), Marcus'a (1933), Кожанчикова (1935), Кузнецова (1936), Серебровского (1936), Семенова-Тян-Шанского (1936), Reinig'a (1937). По Бергу (1912), наличие многих реликтов в Европе и северной Азии является следствием значительных климатических изменений на пространстве Сибири, которые могли сказаться не в оледенении, а лишь в значительном понижении температуры. Наоборот, по Reinigy (1937), европейско-азиатские дизъюнктивные явления требуют принятия четвертичного оледенения значительных областей: Сибири. Предположительно в пользу признания западно-сибирских ледников и опресненных морских или обширных озерных бассейнов высказывался уже Сушкин (1925).

В Центральной^* Азии за все четвертичное время, вероятно, господствовали те же континентальные климатические условия, что и ныне, может быть, лишь при пониженной сравнительно с современной температурой, и пустынно-степной ландшафт; за это говорит лёссовая зона Евразии. Эти пустынно-степные условия на юге от Сибири при оледенении на ее севере и не позволили большей части сибирской фауны отступить на южные убежища; возникли дизъюнкции в ареалах доледниковых форм с сохранением последних лишь на крайнем востоке и край нем западе Евразии; лесной зоны между ледниками и степями Централь ной Азии, вероятно, не существовало, и степи Азии непосредственно соприкасались с тундрой (Reinig 1937).

^* (Считая за эту последнюю страны юго-восточного советского Туркестана китайского Туркестана, Тибета до Гималаев и стран к югу от политических границ Монгольской Народной Республики.)

Допускают, вопреки соображениям об асинхронии, что протекание ледниковых эпох в Северной Америке шло синхронно с теми же эпохами в Европе, а, может быть, и в Сибири, и что все время четвертичных оледенений, взятое в целом, может быть принято за одно явление, за один фактор, длительностью около 700-800 тысяч лет (Reinig 1937).

Из приведенной, конечно, далеко не полной картины оледенений вытекают соображения о местоположении убежищ фаун и о территориях и путях ремиграционных инвазий. В качестве трех главнейших убежищ для доледниковой, преимущественно лесной жизни во времена оледенений в Палеарктике Reinig (1937), в виде обобщения данных от других авторов, рисует на ее западе область трансальпийской южной Европы и Передней Азии и на востоке область восточного Китая с Японией; третье убежище - турано-иранское - служило для форм более степного происхождения.^* Эти крупные области убежищ, по мнению названного автора, наверное, сохраняли свое местоположение в течение всех четырех глациальных эпох (следовательно, для фауны доледниковой, плиоценовой и для фаун всех межледниковых эпох), в то время как более мелкие области могли менять и свою поверхность, и места возникновения, смещаясь и мигрируя в разные эпохи оледенений. Такими частными деталями общих ареалов убежищ называют обычно южную половину Ирландии, южные Альпы (Holdhaus 1929), иногда Карпаты (Мордвилко 1935), южный берег Крыма (Кузнецов 1929, 1930). Некоторое внимание привлек на себя Урал, особенно южный, который указывался как убежище Петерсеном (1924) для чешуекрылых, Дмитриевым и Семеновым-Тян-Шанским (1935) для жуков; по Reinig'y (1937), эта возможность якобы отпадает в свете новейших данных о значительном или полном оледенении самого Урала и прилежащих частей Сибири, с чем едва ли можно согласиться. В Сибири евразиатское оледенение отодвинуло остатки третичной доледниковой фауны к югу, причем, в общем, степные ее формы нашли убежище в туранской области, лесные в манчжурской. В виде части этого манчжурского убежища особенно ярко выясняется Уссурийская область, подвергшаяся за последнее время интенсивному фаунистическому обследованию и, несомненно, в значительной мере сохранившая свою фауну и: флору в их примордиальном третичном или "аркто-третичном" облике.^** За последние годы со стороны энтомогеографов высказывается совершенно правильное мнение, естественно дополняющее и обобщающее только что высказанную гипотезу, что, главным образом, Китай с его еще недавно значительными лесами являлся, вероятно, важнейшим убежищем северо-азиатской фауны во время оледенений (Меll 1933, Caradja 1933).. Несравненно менее правдоподобными являются намеки на возможность существования убежищ на крайнем северо-востоке Азии - в Анадырском крае и проблематической Берингии.

^* (Для Неоарктики даются убежища атлантические (восток Штатов с Флоридой), тихоокеанское, мексиканское и аляскинское. Steffon (1937) строит теорию развития арктической флоры на допущении миграции полюса с Тихого океана через Канадский архипелаг до Гренландии; растения укрывались во время оледенений на ."блуждающих" убежищах.)

^** (Этот выраженный третичный облик фауны Уссурийской области и Приамурья заставил меня формально отделить эти области от Палеарктики и присоединить их к области ориентальной (Кузнецов 1915, 1929,1936).)

Вопрос о том, являлись ли страны Ангарского примордиального плато также местами ледниковых убежищ, должен, по моему мнению, решаться в положительном смысле; до южных областей Ангариды, в ее широком понимании, не доходили ледниковые покровы, и эта обширная область постоянного умеренного климата, выработавшая в себе древние элементы северной евразиатской и, в частности, арктической фауны, вполне могла при смене условий на севере служить убежищем для оттесняемой к югу жизни.

Что касается вопроса об общем и обширном убежище для тундровой жизни за время периодов максимального развития ледниковых условий, то, по Reinig'y (1937), этих общих убежищ, в отличие от других ландшафтных формаций, не существовало, и было лишь некоторое число убежищ малых и частного, локального значения; к ним относятся, прежде всего, альпийские горные зоны, которые вместе со степями стояли к тундре в наиболее интимных отношениях по обмену флорой и фауной.

В дополнение ко всему изложенному необходимо принять во внимание следующие соображения. Во-первых, вероятно, что исходные, самые ранние убежища для третичных ("аркто-третичных") элементов должны были затем служить в позднейшие ледниковые эпохи так же как области отступления для более молодых, то есть четвертичных форм. Поэтому в конечном результате в областях убежищ должны были собраться большие количества форм и видов, периодически оттеснявшихся с севера, и сильно обогатить этим примордиальную фауну этих убежищ. Такое богатство фауны и наблюдается в действительности в перечисленных областях убежищ. А так как при множественности оледенений отступания форм и новые их продвижения к северу должны были вызвать усиленное расо- и видообразование, то этим еще более усиливались общее разнообразие и обилие фауны убежищ. Вообще смена глациальных и интерглациальных эпох и вызывавшаяся при ней разнообразная изоляция областей убежищ явились одним из главнейших факторов видообразования (Reinig 1937). В итоге фауны территорий древних убежищ оказались и настоящее время настолько сильно различными между собою, что места их обитания иногда принимаются за отдельные подобласти и провинции; таковы, например, провинции умеренной Азии Семенова-Тян-Шанского (1935).

Далее, доледниковые ареалы распространения организмов претерпели за время оледенения не только урезку в своих северных отделах, но и сильный сдвиг в области с более благоприятными условиями существования. Этот сдвиг для третичных субтропических элементов нигде до сих пор не восстановился обратно. Что же касается новейших, четвертичных, менее требовательных к климату форм, то они в большинстве, может быть, уже заняли свои доледниковые или межледниковые ареалы, хотя, наверное, все же далеко не всюду успели захватить обратно всю утраченную территорию своего былого распространения и заняли при своем возвращении ареалы разобщенные.

Поэтому "дизъюнктивные" явления настоящего времени отмечаются преимущественно для форм субтропического третичного времени. И поэтому же для восстановления послеледниковой истории северного полушария важны не плиоценовые родовые и семейственные дизъюнкции, но более новые, видовые.

В итоге несомненно, что точная локализация убежищ и дизъюнктивных разрывов в ареалах доледникового распространения позволит в будущем рационально расчленить всю голарктическую область, а вместе с нею и Палеарктику на естественные и исторически обоснованные отделы взамен современных, хотя уже и отживающих ее формальных статистико-фаунистических "провинций".

В заключение этой главы нельзя не подчеркнуть чрезвычайно серьезных затруднений и уже предвидимых осложнений в проблеме влияния ледниковых явлений на структуру фауны всей голарктической области и, в частности, ее Арктики. Первым затруднением является недоказанность синхронности глациальных эпох в разных частях Голарктики, синхронности, которая упростила бы всю проблему. Вторым осложнением оказывается уже довольно ясно определившееся положение, что периодика глациальных явлений на обширном пространстве всей околополюсной Голарктики вообще асинхронна и по своей сущности, будучи связанной с закономерностями смещения полюсов, и что наступание, развитие и угасание этих явлений можно наметить происходившим, а, вероятно, и происходящим в направлении с запада на восток и кроме того, вероятно, вовсе не в точном современном долготном направлении.

Из этих новых и осложненных представлений вытекает между прочим одно следующее частное, но существенное для проблемы настоящей статьи соображение. Именно, вследствие только что указанного запоздания ледниковых явлений в Азии обратные межледниковые и послеледниковые ремиграционные инвазии должны были происходить из областей убежищ в то время, когда в Европе соответствующие инвазии уже произошли и фауна Европы, уже водворившаяся в соответствующих широтах и ландшафтах, могла вторгнуться и в западную Сибирь по мере отступания ее ледникового покрова. Это европейское вторжение может объяснить сходство и однообразие европейской и западно-сибирской фаун до общеизвестной флористической и фаунистической границы по Енисею; заенисейская Сибирь в отношении обратной инвазии находилась под большим влиянием манчжурской области. Точно так же, пожалуй, движение ледниковых явлений с запада на восток дает повод объяснить относительную бедность арктической фауны западной Сибири и сравнительное богатство (или, может быть, сохранность) ее в Сибири восточной.