Исторические связи и происхождение арктической фауны Евразии

На вопрос об исторических связях и, следовательно, происхождении арктической фауны обращено мало внимания,^* и до сих пор более или менее общепринято априорное суждение, что "арктическая зоогеографическая подобласть" есть лишь обедненный дериват области палеарктической или, более обще, голарктической. В частности: фауна чешуекрылых европейской тундры (Петерсен 1887) принимается за последние остатки пале арктической фауны, уцелевшие после оледенений, причем приблизительно того же мнения держатся Holdhaus (1929) и Rebel (1931); вся доледниковая энтомофауна Евразии вообще считается подвергшейся или полному уничтожению, или сильнейшей "децимации", а автохтонная доледниковая энтомофауна Канадского архипелага - якобы нацело уничтоженной (Holdhaus 1929).^** И в то же время совершенно забывалось и забывается по настоящее время, что сама палеарктическая и тем более голарктическая область являются чисто формальными установлениями и крайне гетерогенны по составу, который не изучен с точки зрения его происхождения.

^* (Чешуекрылым насекомым в этом вопросе "посчастливилось": им посвящено несколько более или менее значительных статей и заметок (Hofmann 1873, Aurivillius 1888-1885, Петерсен 1887, Pagenstecher 1897,1901, Кузнецов 1915,1925,1929,1930,1935, 1936, Caradja 1925-1927,1932, 1933, Hormuzaki 1829-1932).)

^** (Второе из этих утверждений совершенно не обосновано, а третье противоречит фактам. Канадский отдел арктической подобласти в энтомологическом отношении почти, не изучен, если не считать превосходно исследованной Гренландии. Сводка фауны этой последней по всем членистоногим дана Henriksen'oм и Lundbeck'ом (1917).)

Противоположное мнение, возвышающее околополюсную арктическую подобласть до степени первичной автономной области, как бы равно ценной остальным областям Sclater'a и Wallace'a, высказывалось уже давно ( Jager 1865, Huxley 1868, Supan 1884) преимущественно или почти исключительно на основании фаунистического материала по позвоночным; в недавнее время на основании изучения ихтиофауны делает то же заключение Берг (1912). Но этим мнением приписывалась бы арктической фауне, как следствие, необычайно глубокая древность, спускающаяся вниз за пределы третичного времени, с чем на основании всего сказанного в предыдущих главах едва ли молено согласиться (Кузнецов 1935, отчасти Reinig 1937).

Тем не менее, в составе арктической фауны столько характерных элементов, в особенности ее эварктов, что ее никак нельзя счесть за фауну особенно молодую, равно как и нельзя ее принять лишь за крайнее выражение тундрового биотопа (Кузнецов 1935, Reinig 1937). Точно так же, что уже отмечено и вопреки утверждению Тугаринова (1934),^* за арктической фауной нельзя признать ни какой-либо "новизны" по ее составу или по специфической адаптации, ни высокой специализованности, ни даже чего-либо "целого".

^* ("Нам известно появление целой новой фауны высоко-специализованных животных, именно тех, которых мы называем арктическими". (Раз рядка моя).)

Как всегда, в подобных резких контроверзах справедливым окажется, вероятно, срединное мнение, и когда я в 1915 г., под влиянием изучения фауны чешуекрылых арктической Евразии, убедился в значительной автономности этой фауны по отношению к фауне пале арктической, то решился выделить ее биогеографически лишь в особый пояс - зону тундры и лесотундры, а терминологически лишь в отдельную подобласть Палеарктики (Кузнецов 1915; работа вышла из печати в 1929 г.) с подразделениями на европейский, западно-сибирский и восточно-сибирский районы (Кузнецов 1925). И вместе с тем я подчеркивал, что обособление этой зоны или подобласти от общей массы Голарктической фауны, на основании наличия в ней весьма значительного количества эварктов, должно иметь за собою значительную ревность, нисходящую, более чем вероятно, к доледниковому, может быть, плиоценовому времени. Ту же мысль, что арктическая фауна чешуекрылых во всяком случае древнее фауны умеренной Палеарктики и вовсе не самая молодая, то есть четвертичного и даже современного происхождения,^* как это часто предполагается, высказывает Hormuzaki (1930).

^* (Вопрос об активном заносе в высокую Арктику тех или иных из ее элементов человеком, хотя бы, например, северного оленя, остается пока без серьезного обсуждения; в этом же положении находится также вопрос и о пассивном заносе элементов фауны в Арктику водами.)

При обсуждении проблемы о происхождении и месте возникновения арктической фауны едва ли следует останавливаться на совершенно гипотетическом представлении "о полюсе как зоогеографическом центре" (Jager 1865); для обсуждаемой в настоящей статье фауны наземных животных эта гипотеза не имеет фактических оснований, хотя некоторый соблазн в заключающемся в ней положении и представляет существование в Арктике эндемов - эварктов.^* Тем не менее по отношению к фауне чешуекрылых Hormuzaki (1929, 1930) воскрешает эту гипотезу и рисует для объяснения происхождения арктической фауны чешуекрылых следующую мало допустимую картину. "Эта фауна к началу четвертичного времени или далее ранее обитала на крайнем севере; возможно, что после отступления из арктической области флоры, соответствующей субтропическому и умеренному климатам, в странах крайнего севера, приблизительно в северной Гренландии, на Шпицбергене, Земле Франца Иосифа, на Ново-Сибирских островах (образовывавших в средине четвертичного периода комплекс, идущий еще далее к северу и связанный с азиатским материком), а также в арктической Америке, в раннетретичное время образовалась арктическая фауна чешуекрылых, похожая на современную, и затем, приблизительно с конца плиоцена, продвинулась на юг, в современную арктическую область". Verity (1929) с еще меньшими, чем предыдущий автор, основаниями выводит уже и всю голарктическую фауну по этому отряду насекомых из гипотетического северо-полярного континента далее с меловой эры. Во всяком случае допущение Hormuzaki, несмотря на его почти полную необоснованность, содержит правильную мысль о том, что по крайней мере в Европе арктическая фауна чешуекрылых древнее, чем фауна умеренных широт, и что она сформировалась в начале четвертичного или даже в третичное время и лишь после отступания ледников заняла современное положение.

^* (Нельзя не сознаться, что в самые последние годы поиски и отчасти находки автохтонной высоко-арктической фауны морских ракообразных в околополюсном Полярном бассейне Ледовитого океана (Гурьянова 1935) как будто допускают мысль о приполярном развитии также и некоторой примордиальной наземной фауны, тем более, что северные берега Евразии в доледниковое время были расположены гораздо ближе к полюсу чем ныне.)

Весьма интересное, но, к сожалению, недостаточно обоснованное суждение, также с точки зрения энтомогеографа, дает Бартенев (1933). "Арктическая фауна", по его мнению, "принципиально не отличается от северной"; источники арктической жизни двоякие: более северные (доледниковые) и более южные (но вряд ли горные); арктическая фауна молода и складывается в послеледниковое время путем иммиграции; автор допускает также присутствие автохтонов, не указывая однако их происхождения; исторически "фауна северной подобласти имеет происхождение с северного берега древнего океана Тетис, именно с территории балтийского и сибирско-китайского материковых щитов; эта складывающаяся фауна проста и однообразна".

На мой взгляд, арктическая подобласть в Евразии, практически представленная поясом тундры и северного края лесотундры, обнаруживает значительную автономность и, как уже сказано, допускает подразделение на "европейский", "западно-сибирский" и "восточно-сибирский" отделы: (Кузнецов 1916, 1925,1929, 1935). Из третьего, восточно-сибирского отдела было бы осторожнее изъять, хотя бы провизорно до его лучшего обследования, "чукотско-анадырский" отдел, фауна которого, особенно энтомологическая, известна нам до сих пор лишь в виде ничтожных обрывков, но требует особо пристального изучения в виду возможности обнаружения в ней американо-евразийских связей и подтверждения гипотезы о "берингийской" суше и ее фауне.^* В отношении чешуекрылых первый отдел довольно ясно отграничен от фауны районов, лежащих от него к югу, и неожиданно обнаруживает в своем составе элементы отдела третьего; второй явно обеднен и образует перерыв в циркумполярном распространении арктических элементов; третий наиболее богат и включает в себе большинство видов общих с фауной южной части средней Сибири, Прибайкалья, Монголии и еще более южных стран приблизительно того же долготного расположения; наконец, четвертый отдел, как только что указано, исследован совершенно недостаточно для того, чтобы дать ему сколько-нибудь обоснованную характеристику.

^* (Aurivillius в свое время (1884), также для чешуекрылых, делил всю арктическую область на три отдела: скандинавский с Исландией, Гренландией и Шпицбергеном (Кольский полуостров оставлен им под вопросом), азиатский- от Белого моря до устья Лены, со включением Новой Земли и Ново-Сибирских островов, и американский, к которому предположительно отнесен и крайний восток Сибири.)

Границами между тремя первыми перечисленными отделами, разумеется, границами провизорными, могут служить области нижнего течения Оби и бассейн Енисея, причем первая, вследствие весьма слабой изученности фауны западно-сибирского севера, является довольно неопределенной, а вторая достаточно выраженной и довольно общепризнанной. Действительно, бассейн нижнего Енисея служит явным разделом между западной и восточной половинами сибирской Арктики и отмечен уже довольно давно фитогеографами; с одной стороны, от него простираются низменные равнины западной Сибири, с другой - возвышенности восточной Сибири с сухим континентальным климатом и абсолютными температурными минимумами.^*

^* (В пользу признания фаунистической границы, по Енисею высказываются затем для моллюсков Жадин (1933), для птиц, в таежной области, Сушкин (1922, 1925), для жуков, отчасти, Poppius (1910), для рыб Берг (1912).)

Указанный выше и отмеченный мною (Кузнецов 1925) интервал в евразиатском распространении арктических чешуекрылых, которых я в дальнейшем называю "ангарскими", и, в особенности, в распространении эварктов из этого отряда на пространстве западной доенисейской Сибири и, обратно, в нахождении их в доуральском районе европейской тундры, именно в бассейне Печоры ("Siberia in Europe" Seebohm'a 1880), представляется, по-видимому, реальным, а не является мнимым выводом, сделанным вследствие скудости фактического материала. Но предложенное мною в свое время (Кузнецов 1925) толкование этого интервала как результата уничтожения западно-сибирской фауны олигоценовым морским бассейном, простиравшимся от Ледовитого океана до Аральского моря, очевидно, несостоятельно (Wahlgren 1926) по нескольким соображениям. Во-первых, захваченный моим предположением период времени слишком велик и должен был бы резко сказаться на составе и эволюция разделенных указанным интервалом фаун, чего на деле нет; во вторых, этот же интервал может объясняться как несравненно более поздними - позднетретичными и четвертичными южными трансгрессиями Ледовитого океана, так и обширными западно-сибирскими оледенениями в области Таймыра, хребта Пай-Хой, нижней Оби и Таза (Обручев 1930, 1931; Урванцев 1930, 1931). Во всяком случае, этот отмечаемый мною западно-сибирский интервал характеризует "ангарские" элементы в фауне Арктики как издревле автохтонные.

Эти факты дизъюнктивного распространения чешуекрылых, подмеченные мною (Кузнецов 1925, 1935) для Печорского края на западе и заенисейской Сибири на востоке Reinig (1937) старается объяснить миграцией полюсов. Исходя из допущения, что первое четвертичное оледенение началось с Северной Америки, он приходит к выводу, что в западной Сибири в это время могли установиться гораздо более благоприятные чем ныне климатические условия; далее, возможно, что к концу послед него оледенения полюс оказался опять в области Северной Америки, и затем занял свое современное положение; во всяком случае "ухудшение" климата было столь значительным, что на западно-сибирских равнинах не мог развиться и существовать даже тундровый ландшафт в это время остались для тундровой жизни три убежища - в горах Скандинавии, на Урале и в горах северо-восточной Сибири, и из них затем жизнь распространялась по мере современного улучшения климатических условий, но распространялась медленно, давая дизъюнктивные ареалы вследствие общего затруднения в распространении при пессимальных жизненных условиях.

Из других предположений о происхождении и месте возникновения арктической фауны наиболее мотивированной является "берингийская" гипотеза формирования арктической фауны Тугаринова (1929, 1934), а за ним и Штегмана (1936); она основана исключительно на мате риале по позвоночным животным и, за ничтожностью такового по млекопитающим и низшим позвоночным, почти исключительно по птицам. Недостаточная, с моей точки зрения, пригодность авифаунистического материала для общих зоогеографических и особенно исторических выводов разобрана мною в начале настоящей статьи. Но зато оба только что названные автора имели в руках для своих суждений все лее некоторые палеонтологические сведения, которых пока совершенно лишен энтомогеограф. Положения в формулировках Тугаринова (1929, 1934) сводятся к следующему. "Миоценовое время в области беринговой суши мы имеем основание считать тем моментом, когда началось, формирование новой, холодостойкой фауны и произошел отбор форм, давших впоследствии полярных животных". "Плиоценовое время было моментом окончательного отбора холодостойких животных из числа как автохтонов, так и пришедших о юга, а предвюрмское время - моментом окончательного формирования настоящих арктиков". "К началу квартера в силу своеобразно сложившихся физико-географических условий на территории Берингии сформировался ценоз форм, с одной стороны, в виде остатков автохтонной, более древней фауны, а, с другой, за счет выходцев из южных, степных частей Азии; это был тот материал, из которого в последующую эпоху в результате нового значительного охлаждения окончательно выделилась группа животных, которых мы имеем сейчас основание считать типичными^* арктическими формами". Из этих положений вытекает, что современная фауна Арктики сформировалась не ранее четвертичного времени. Далее, по этому автору, весь комплекс арктических видов существовал на северо-востоке Азии уже задолго до конца оледенения, и в Берингии биоценоз тундры образовался раньше чем в Европе, где он появляется лишь в конце ледникового периода. Поэтому Берингию этот автор называет "эоарктикой", откуда ее элементы начали свое движение в западном направлении но мере развития в том лее направлении открытого аркто-степного ландшафта; последний же развился в свою очередь в результате установления холодного и сухого климата на всем протяжении Евразии к югу от области ее оледенения. Вместе с ликвидацией ледников и освобождением из-под них свободных пространств тундрово-степной ландшафт с его биоценозами продвигался к северу; заселение европейской Арктики произошло с юга (Тугаринов 1934).^**

^* ( Эти подчеркнутые здесь мною разрядкой выражения представляются мне необоснованными и непонятными.)

^** (Берингия как центр может быть принята также и для большинства арктических и весьма многих широко распространенных бореальных видов растений (Hulten 1987). Тем не менее, только что названный автор более склоняется в пользу "восточно-сибирского" и "амурского" центров возникновения.)

Современный энтомогеограф, подобный автору настоящей статьи, не может безоговорочно присоединиться к только что обрисованной гипотезе. Главные оговорки по поводу недостаточности для подобных приведенному обобщений скудного материала из одних позвоночных или мало пригодного (вследствие сложности отношений) из птиц уже приведены нами. К ним можно присоединить еще следующее. Соображения по поводу того, что в палеогене полярной фауны как определенно сложившегося комплекса еще не существовало, а в миоцене начались похолодание и оледенение, например, Аляски, едва ли имеют непосредственную ценность для аргументации: эти времена все же слишком далеки от современности. Затем, нельзя согласиться с автором в том, что фауна ископаемых четвертичных млекопитающих соверо-восточной Сибири по экологическому ее составу содержит в главной своей массе обитателей открытых пространств или безразличных к ландшафту: наоборот, приведенный им список указывает как раз на ее чрезвычайную пестроту и разнообразий (северный олень, овцебык, Bos primigenius, Ovisnivicola, сайга, лошадь, мамонт, носорог, росомаха, медведь, заяц-беляк, суслики, Dicrostonyx, лемминги, песец, волк, тигр и лев). По этому списку нельзя вывести строгого заключения так же, как нельзя было бы его выводить о тропическом климате Сибири лишь по костям мамонта и носорога, ближайшие родственники которых живут именно в тропиках.^*

^* (Оценка экологического и биоценотического окружения тех или иных групп организмов или видов их, отдельно взятых, точно так же, как и определение их геологического возраста, на основании глубины морфологических различий между ними, в большинстве случаев небезопасны вследствие наличия разных типов развития; подобные сравнения могут быть проводимы со сколько-нибудь надежной достоверностью лишь между организмами, крайне близкими и относящимися лишь к новейшим эпохам жизни земли.)

Обратно, заключение разбираемого автора по поводу того, что примордиально-арктическими являются ксерофитные и степные формы и лишь затем к ним присоединяются лесные, таежные или бореальные формы, - это заключение, сделанное на основании наблюдений над фауной, позвоночных, может быть с полным к тому основанием принято и для насекомых.

Мною уже несколько лет тому назад в предварительных статьях (Кузнецов 1925, 1929, 1935, 1936), была выдвинута для объяснения происхождения арктической фауны гипотеза "ангарского" ее возникновения, и за последние годы мысль об ангарском древнем плато геологов как о место формирования первичной фауны северного полушария успела получить уже весьма широкое распространение. Ход моих выводов приблизительно следующий; он основан на чрезвычайно простых и фактических данных.^* Весьма значительное число фактов указывает на то, что арктическая фауна чешуекрылых обнаруживает много черт сходства с фауной южной части средней Сибири, Прибайкалья и Забайкалья, Амурской области до Монголии, Китая и даже вплоть до северного Тибета (Кузнецов 1925, 1935). Многие виды арктических чешуекрылых в своем распространении не спускаются из Арктики к югу меридионально, в местности той же долготы, но картографически их распределение почти всегда связывает их с только что очерченным "ангарским" центром связями, идущими не к югу, а с крайнего запада арктической Европы - к юго-востоку, с крайнего же востока арктической Азии (а частью и край него запада Северной Америки) - к юго-западу, под большими углами к современным широтам и долготам и сходясь в указанном центре. В результате такого фаунистического и картографического исследования оказалось, что связи арктической фауны чешуекрылых в европейском, особенно в восточно-азиатском, а также и в северо-американском ее отделах могут быть установлены преимущественно с фауной нагорий южной части средней Сибири, главным образом, Прибайкалья, Монголии,даже Тибета, то есть с древним "Ангарским" материком или "щитом" Suss'a (1901), понимаемым, конечно, лишь как географический термин.^**

^* (Обзор этих данных со всей их статистикой и картографией будет мною приведен в специальной работе; немногие особо доказательные примеры даны в моей предыдущей работе (Кузнецов 1935).)

^** (Ангарское нагорье принято считать первичным поднятием Азии (Черский 1886, .Suss 1901, Берг 1918). Новейшие геологические поправки, касающиеся вопросов о древности и перманентности Ангарского массива как материка, ничего не изменяют в понимании его как географического центра образования фауны. Время активности этого центра зоогеограф лишен возможности отнести ниже середины третичного времени, и более древние эпохи недоступны для его взора.)

Только что сказанное позволяет сделать вывод, что элементы арктической фауны, все или почти все,^* конечно, вместе с эварками являются представителями, в значительной мере реликтовыми, ангарской фауны, распространенной не когда, возможно, с миоцена, во всех циркумполярных странах и подвергшейся сильнейшему обеднению под влиянием ряда позднетретичных и четвертичных оледенений, расчленение которых на эпохи на западе, в Европе, скорее всего, не совпадало с расчленением их на востоке, в Азии.

^* (Факты отсутствия в Азии некоторого числа арктических форм позволяют Wahlgren'y (1920) и Oekland'y (1928) принять группу "западных" арктических форм. Это лее обстоятельство еще раньше позволило мне (Кузнецов 1915) допустить подразделение Арктики на выше разобранные отделы европейский и западно- и восточно-сибирские.)

Подтверждения моей гипотезы ангарского происхождения арктической фауны я нахожу с нескольких сторон. Из того же отряда чешуекрылых арктические Agrotidini ведут свое происхождение, по Кожанчикову (1934), с юго-востока Азии; хотя это указание довольно неопределенно, но оно не противоречит принятию ангарской гипотезы происхождения всех арктических чешуекрылых. Ясные указания на приложимость этой же гипотезы заключаются в выводах Poppins'a (1910) в отношении распространения арктических жуков. Такие же указания, но, конечно, по самому существу материала, несравненно более малочисленные, можно усмотреть в распространении млекопитающих. Основываясь преимущественно на орнитологическом материале, Тугаринов (1929, 1934) находит главную область возникновения арктической евразиатской фауны в Берингии, спаивавшей северо-восточную Азию и северо-западную Америку; но эта гипотеза совершенно совместима с предположением, что примордиальная, до раннечетвертичных времен, берингийская фауна была в свою очередь ангарского происхождения. И сам автор, основывая свои выводы о Берингии как о главном центре происхождения арктической фауны, тем не менее допускает мысль и о другом центре, близком к ангарскому, хотя этим именем его и не называет.^*

^* ("Полярная фауна птиц в известной своей части происходит из внутренних более южных, частью центральных частей Азиатского .материка". "Намечаются два основных центра возникновения и расселения арктических форм: восточно-сибирский и берингийский". "Крайний восток Азии можно рассматривать как область былого сплошного ареала восточно-центрально-азиатских видов, давших со временем полярные формы на севере и отсюда расселившиеся на запад и восток" (Тугаринов 1929, 1934). Другой орнитолог, Сушкин (1925), при обсуждении зоологических областей средней Сибири и прилегающих к ним частей нагорной Азии и при попытке дать историю фауны палеарктической Азии также не раз указывает на важное значение "Ангаро-Китайского материка" как очага распространения.)

Далее, гипотеза об ангарском происхождении арктической фауны чешуекрылых находит прекрасное подтверждение во взглядах Марты нова (1922, 1924, 1931, 1936) на географическое распространение родственных чешуекрылым ручейников. Большинство лимнадофильных форм из этих последних в арктической Европе, на крайном северо-востоке Азии, а равно и в Северной Америке, имеет свой источник именно в восточной Сибири (Мартынов 1931,1936). Наконец, с фитогеографической стороны можно получить немало указаний на то, что в составе флоры восточно-сибирского отдела Арктики заметное число видов близко родственно видам Центральной Азии.

В заключение нельзя не отметить, что мысль о миоценовом оледенении в восточной Сибири и на Аляске (Richarz 1922, Wegener и Koppen 1924), связанном со смещением полюса к северу от последней, также благоприятна для принятия ангарского происхождения арктической фауны и именно тем, что она объясняет отсутствие в ангарском фаунистическом составе каких бы то ни было тропических элементов и позволяет счесть, всю эту фауну исконно-психрофильной и оказавшейся способной выдержать последующие четвертичные оледенения и широко распространиться затем во всех странах вокруг современного полюса.

Идея о древнем Ангарском континенте как центре формирования доледниковой умеренной фауны, в частности, фауны современных арктических широт, за последние годы быстро завоевывает права гражданства и расширилась, по крайней мере у авторов-энтомогеографов,. в своем применении. Так, высказываются положения, что также и альпийская фауна прямокрылых всей Европы ведет свое происхождение из общего ангарского очага (Уваров 1928) или, что даже тот же источник возникновения имеет фауна чешуекрылых всей Европы и даже всей палеарктической области (Caradja 1926, 1927). Последний автор сперва выводит центрально- и восточно-азиатскую фауну чешуекрылых непосредственно и прямо из фауны Ангарского или "сибирско-монгольско-китайского" материка, из некоего древнего хорста которого в области возвышенностей Саян и Забайкалья и иррадиировала главная масса палеарктической фауны, а затем приходит к заключительному выводу, что этот материк является якобы колыбелью и всей фауны чешуекрылых Европы, что "истинно-палеарктические" виды вообще должны быть на званы "ангарскими" и что главная масса современных, составляющих палеарктическую фауну элементов представляет собою потомков, часто местно измененных, древней доледниковой фауны, равномерно в свое время распространенной по всей пале арктической Евразии (Caradja 1933).^* Вместе с фитогеографом Dielsom (1928)^** этот же автор (Caradja 1933) принимает, что заселение не только Европы, но и Северной Америки шло с Ангарского континента; за это говорит, по его мнению, и тот факт, что филогенетический разрыв между "амфиатлантическими" видами не больше чем между новейшими "амфипацифическими",^*** то есть формами, живущими на материках по обе стороны Тихого океана. Против утверждения Caradja, будто вся пале арктическая фауна есть фауна по происхождению ангарская, можно выставить то серьезное соображение, что палеарктическая фауна, взятая в целом, представляет собою пеструю смесь из весьма гетерогенных образований и несет вообще лишь слабый личный облик.^****

^* (Это простое или, скорее, упрощенное представление о примордиальной фауне осложняется и запутывается допущением того же автора будто "древний Ангарский континент обитали по крайней мере две отличные одна от другой фауны: одна - палеарктическая - в его северных и восточных частях, а другая - явно субтропическая - в его южных областях вдоль моря Тетис" (Caradja 1927).)

^** (Между прочим характерно, что лиственница (Larix), имеющая столь своеобразный ареал распространения в Евразии, считается ангарской по происхождению (Ильинский 1937).)

^*** (Термины Eidmann'a (1934). Для объяснения случаев "амфиатлантического" распространения предложены или "мосты" через Атлантический океан (в частности Scharff 1911), либо "Атлантический материк" (Forrest 1935), или теория смещения континентов (Wegener 1929). Сторонниками последней в этом вопросе являются среди других Michaelsen (1922), Ubisch (1924), Hofmann (1929), Jacobi (1929), противниками, Germain (1923), Hofmann (1925), Roszbwski (1928). Впрочем, Ubiach (1928) колеблется .дать предпочтение той или другой теории, а Oekland (1927) считает бессильными обе. Hulten (1937) признает гипотезу смещения полюсов и скольжения материков бесполезной; по его мнению, современное распространение бореальных и арктических растений может быть объяснено лишь одним повторным чередованием явлений во время оледенений и межледниковий: отступаниями в убежища и обратными инвазиями к северу.)

^**** ( Наконец, из энтомогеографов Kolbe (1928) доходит до последней крайности, утверждая, что "все биогеографические пути ведут к Азии", что "Центральная Азия есть колыбель животного мира" и "первичный центр, откуда возник основной ствол всех ветвей животного мира".)

Наконец, в наиболее категорической форме, именно в пользу того, что прародиной подавляющего большинства форм уже всей голарктической фауны является именно древний Ангарский материк, якобы не покрывавшийся морем с палеозоя и занимавший положение современного Китая и восточной Сибири, высказывается в самое последнее время Reinig (1937). Этот автор выводит уже все население и всей Голарктики из фауны древнего Ангарского континента, распространившейся и к западу, и к востоку, в Америку, и давшей к концу третичного времени довольно однообразное население на всех трех материках вплоть до 80° северной широты.

Прежнее, формальное деление Голарктики на Палеарктику и Неоарктику, по справедливому мнению этого автора, проведено и удержано быть не может. В основу познания и деления Голарктики он кладет, во-первых, установление и изучение областей ледниковых убежищ и полное выяснение их флор и фаун и, во вторых, исследование путей послеледниковых миграций и инвазий организмов; в свою очередь это требование основывается на постулате, что современное распространение организмов может быть понято прежде всего на основе познания позднетретичных и четвертичных условий климата и распределения суши. По этим принципам Голарктика делится этим автором прежде всего на две подобласти - "лесную" и "степную"; первая распространена по всей Голарктике почти непрерывно, вторая расположена в виде дизъюнктивных степных и пустынных зон Старого и Нового Света; первую зону можно назвать "средне-азиатскою", вторую - "сонорскою"; внутри лесной подобласти можно различить в связи с существованием "великих убежищ" четыре зоны, стоящие одна к другой ближе, чем только что названные степные: "европейско-передне-азиатскую", "манчжуро-сибирскую", "американо-пацифическую" и "ново-англо-канадскую". Границы между областями инвазий из убежищ почти повсеместно неясны и широко заполнены элементами, шедшими и в восточном и в западном направлениях. Третьей подобластью является тундра, возникшая еще в плиоцене на основе ландшафта степного и получившая свое население не только из степных убежищ, к ней примыкавших, но и из горно-альпийского ландшафта. В направлении с севера на юг Голарктика расчленяется на три пояса, разные по возрасту и составу: за поясом арктической тундры с его возникновением в плиоцене следует пояс областей послеледниковых инвазий, а за этим последним лежит к югу пояс фаун ледниковых убежищ - древнейший изо всех трех; границы этих поясов лежат приблизительно на 70 и 45° северной широты (Reinig 1937).^*

^* (В развитие и подкрепление только что отмеченных выводов и, в частности, для подразделения голарктической "лесной" подобласти как преимущественного района, инвазий, могло бы быть с успехом: продолжено применение давно предложенного метода "изопорий" Hofmann'a (1873), примененного в свое время именно к проблеме, сходной с проблемой настоящей статьи, но затем вполне забытого. К сожалению, конечно, этот метод очень труден для осуществления; именно: в областях послеледниковых инвазий соединяются линиями те точки, которые в настоящее время содержат одинаковое число видов, вышедших из данного ледникового убежища; получается графическое изображение послеледникового распространения форм одного и того же распространения.)

Это широкое обобщение вполне согласуется с моим представлением о древнем, ангарском происхождении всей фауны Арктики, и не только в Евразии, но и в Америке.^*

^* (Несомненно, что во время всего дилювия при смещении фаун перед наступавшими ледниками в Евразии не только на юг, но и на восток, происходили обширные миграции сибирских фаун на северо-американский материк через бесспорно существовавший мост в области Берингова пролива, вероятно, не особенно широкий; в частности, при этих переселениях проникли в Америку несколько форм чисто евразиатского рода Parnassius (Bryk 1935). Такой обмен элементами фаун между Евразией и Северной Америкой совершался, очевидно, с большим перевесом в сторону миграций на восток, то есть в Америку из Азии; обратное движение, по-видимому, было незначительно и доказывается с трудом; так, например, по van Dyke'y (1929), почти половина северо-американских насекомых голарктического происхождения.)