Ледниковые воздействия

Применение геолого-исторического метода к объяснению состава и происхождения любой фауны не может быть углублено далее третичного времени, и, конечно, наиболее достоверными оказываются лишь факты, а из них соображения, почерпнутые из новейших эпох четвертичного и верхнетретичного периодов.

Можно счесть уже бесспорным широко признанный взгляд, что изо всех зоогеографических областей Голарктика подверглась наиболее сильному воздействию новейших геологических событий. Простейшим является общеизвестное мнение, по которому комплекс арктических животных, сложившийся в каких-то высоко-широтных областях, ледниками был оттеснен к югу, чтобы неоднократно, равно как и ныне, вернуться обратно на север. При. таком ходе мысли эта инвазия или иммиграция фауны на север является по меньшей мере вторичной, то есть "ремиграцией" временно оттесненного на юг северного населения. Но при этом не исключена возможность допущения, что инвазия на север является первичной и что современная арктическая область с ее пессимальными условиями для жизни всегда была такою и, стало быть, вследствие своей суровости никогда не могла быть местом возникновения или сложения более богатых биоценозов. При всей возможности этих предположений остается еще одно, и самое естественное, допущение, заключающееся в том, что не вся примордиальная доледниковая и, следовательно, третичная фауна уничтожалась или смещалась ледниковыми условиями, но что часть ее сохранялась на месте и смещалась лишь незначительно. Во всяком случае, в общей форме эти факты могут быть обрисованы как смещение и метаморфоз фауны в результате смещения климатических, а с ними и биологических зон Земли. Действительно, если морские трансгрессии, покрывающие сушу водой и уничтожающие на ней всю фауну и флору, являются событиями в жизни наземной наиболее катастрофическими и в корне изменяющими как состав жизни, так и самый ее субстрат, то оледенения должны быть поставлены вслед за трансгрессиями непосредственно как по их разрушающей силе, так и по созданию новых, именно холодовых и засушливых условий. Доводы астрономов и геофизиков, по-видимому, вообще совершенно устраняют допустимость существования когда-либо на Земле азональности климатов: зональность их всегда была неизбежной. Вместе с нею вероятно и перманентное ледниковое состояние на полюсах земной оси; это положение не противоречит данным исторической геологии. Предстояло понять причины и пути хода изменений климатических зон Земли.

Вполне естественно, что первичные и извечные космические причины этих изменений, а вместе с ними и полярных оледенений, привлекли к себе со стороны биологов мало внимания. Из прежних гипотез^* почти ни одна не объясняла множественности и повторяемости оледенений; а кроме того эти гипотезы требовали общего охлаждения для всей Земли как планеты.^** Однако гипотезы о периодической изменчивости земной орбиты (Adhemar 1860) и о колебании интенсивности солнечного излучения (Milankovitch. 1920, 1930) оказываются более приемлемыми: они допускают изменения наклона плоскости эклиптики с периодом колебаний на 22-25° в 40000 лет, смещения перигелия с периодом в 20700 лет и изменения эксцентрицитета земной орбиты с периодом в 21800 лет, причем высокое стояние эксцентрицитета и совпадение афелия с зимой при максимальном наклоне эклиптики обусловливает минимальное количество доходящего .до Земли солнечного тепла, а совпадение обратных отношений вызывает максимум этого количества (Keilhack 1933). Вычисленная Milankovitch'em (1920) кривая солнечного излучения дает якобы хорошее совпадение с периодами альпийских оледенений Penck'a и Bruckner'a (Кoppen и "Wegener 1924) и, по-видимому, подтверждается обнаружением старейшего "дунайского" оледенения (Eberl 1930).^***

^* (Например, переход солнца из стадии белой в стадию желтой звезды (Dubois 1898, 1895), прохождение солнечной системы сквозь космическую туманность (Philippi 1910, 1912), рождение солнцем внутренних планет (Nolke 1930).)

^** (Случаи биполярного распределения животных как будто свидетельствуют об общем понижении температуры на всей земной поверхности. Simpson (1930), обратно, связывает ледниковые времена с общим повышением температуры на Земле, с усилением атмосферной циркуляции, и. увеличением влажности. и осадков.)

^*** (Эта теория, пригодная для общего объяснения периодичности ледниковых явлений', однако не дает цифр, достаточных для объяснения размаха и объема этих явлений: в северном полушарии покровом льда должна была быть охвачена площадь приблизительно в 15 раз обширнее современной (Reinig 1937, также Machatschek 1936).)

Среди гипотез из области теллурических причин смещения климатических зон Земли^* наиболее приемлемой для биологов явилась гипотеза перемещения точек полюсов на земной поверхности и горизонтального движения континентов, соединенного с их разрывами и вообще изменениями конфигурации; эта гипотеза, ныне теория Wegenera (1915) и его предшественников и последователей, представляет наиболее заманчивые перспективы также и в проблеме выяснения глациальных явлений. Вместе с Wegener'ом остается допустить, что, при постоянстве астрономического положения земной оси, под ее полюсы, как центры охлаждения и оледенения, смещаются и подходят в разное время различные участки земной коры с ее континентами; в этой форме теория наиболее приемлема для биогеографов. Смещения полюсов, насколько можно судить из схем Wegenera, не были ни правильными, ни периодическими, но, вероятно, иногда сопровождались маятникообразными колебаниями, вызывавшими повторность ледниковых явлений, например, в четвертичное время. Сама, же неустойчивость точек полюсов есть результат нарушения равновесия и перемещения центра тяжести Земли вследствие накопления ее массы в виде льда па местах наименьшего нагрева солнцем. Смещения полюса, на 10° достаточно для обледенения средней Европы.^**

^* (Из теллурических причин ледниковых периодов имеет ныне лишь историческое значение гипотеза о понижении содержания углекислоты в атмосфере (Arrhenius 1896). Другие попытки привлечь земные причины для объяснения оледенений также оказываются мало удачными особенно при встрече с фактом огромного протяжения оледенений в северном полушарии. Такова теория изменений климата как следствия энергичного образования складчатых гор в третичное время (Ramsay 1898): она бессильна объяснить множественность ледниковых явлений; таково же создание большого северо-атлантического материка с высотами до 17000 фут, соединявшего Гренландию, Исландию и Шпицберген (Forrest 1935) и сбрасывавшего свои ледники на Европу; оно также мало помогает выяснению ледниковых явлений.)

^** (На теорию Wegener'a из зоогеографов в энтомологической среде отозвались и воспользовались ею пока всего лишь Meyrick (1925) и Hering (1926), а на советской зоологической почве и по обсуждаемому в настоящей статье вопросу о происхождении арктической фауны - Тугаринов (1929 и 1984).)

При допущении, почти обязательном, смещения климатических зон по поверхности Земли, по-видимому, ничто не заставляет предполагать эти смещения зон непременно и строго параллельными современным экватору и кругам широт; наоборот, путь полюсов, вычерчиваемый "Wegenег'ом, требует признания движений и колебаний этих зон под разными углами к широтам современным. Из этого следует, что смещения фаун и флор за времена охлаждений могли совершаться не только в долготном, южном и северном, но и в широтном, западном и восточном, направлениях.. Так, по Keilhack'y (1933), ухудшение климатических условий и образование материкового льда шли от запада к востоку, и поэтому наступание ледников происходило в этом же направлении.^* Это направление объясняет, между прочим, миграции палеарктических форм из Евразии через Верингию в Северную Америку; этому благоприятствовало более южное,, чем ныне, положение Берингии, по крайней мере на 10°, и отсутствие прохода для холодных вод Ледовитого моря через несуществовавший Берингов пролив (Reinig 1937).

^* (То же предположение в виде догадки высказано Сушкиным (1925).)

Обобщенная картина причин и хода оледенений рисуется Reinig'oм (1937) в следующем виде. Совпадение афелия с максимальным эксцентрицитетом орбиты Земли и с наибольшим наклоном эклиптики вызвало в западной части Северной Америки расширение и наступание полярного ледового щита; это смещение масс вызвало смещение полюса и последовавшее за ним распространение арктического льда до 40°; трети иная фауна Неоарктики была оттеснена к югу, но в гораздо большой степени уничтожена вследствие слишком узкой и незначительной связи с неотропическим континентом и недостатком мест убежища. Прекращение совпадения двух из указанных космических условий обусловило возвращение полюса в исходное положение с его постепенным передвижением через Гренландию и Сибирь на восток и к северу; ледниковое время смещалось поэтому с запада на восток, и ледниковый покров достигал в Европе 50°, в восточной Азии только 60°, а в северной части запад ной Америки не наступил совсем; фауна Палеарктики отступала поэтому на юг до тропиков и на восток и через Берингию на северо-американский континент, где она встречала уже значительно обедненное население; этим объясняется значительное современное сходство между палеарктическим и не о арктическим населением без помощи гипотез о бывших материковых мостах. Ледниковое время представляет мощный фактор видо- и, особенно, расообразования: ледники сильно расчленяли ландшафт и создавали этим многочисленные случаи местной изоляции растительных и животных популяций, и степень дивергенции разных форм организмов в изолированных одно от другого местах их обитания позволяет оценивать различие в этих разных местностях длительности разделения ареалов этих форм.

При повторении оледенений, по крайней мере четверном, не было, конечно, совершенного повторения биологических явлений, ибо фауна и флора каждый повторный раз были уже иными, то есть измененными предшествующей ледниковой эпохой, и исходная "аркто-третичная" биологическая обстановка могла подвергнуться непосредственному влиянию лишь первой ледниковой эпохи. Широкое голарктическое распространение большинства тундровых элементов фауны находит прекрасное объяснение в смещении полюса, которое влекло за собою и сдвиг тундрового ландшафта в направлении с запада на восток; региональные различия в биоценозах тундры вызваны позднейшими и, вероятно, уже послеледниковыми факторами.