Связи тундрового арктического ландшафта с другими

При разборе состава населения арктической тундры и при неизбежном допущении полярных оледенений и последниковых инвазий в тундру естественно возникает поднятый многими исследователями вопрос о природе тех элементов флоры и фауны, которые во время этих инвазии, и тундру проникли. Уже давно принято трактовать одних из представителей; фауны тундры как "элементы" лесные, других как горные, третьих как степные.^*

^* (Если позволительно говорить о присутствии в тундре горных, стенных и лесных "элементов", то из этого необходимо сделать вывод о более раннем, чем само возникновение тундры, образовании степных и лесных форм. Вместе с тем, как уже отмечено, установить какой-либо морфологический или экологический "облик" для животных тундры но представляется возможным, и пока "тундровая" характеристика того пли другого животного традиционно выводится лишь из его ареала на карте.)

Эти представления ведут за собою проблему о связях тундрового ландшафта с ландшафтами другими, связях современных и прошлых.

Современное непосредственное соприкосновение тундры с лесом, между которыми даже невозможно установление границы, создает и, несомненно, создавало обширную область обмена между фаунами обеих этих формаций, и примеры захождения элементов лесных далеко в тундру, особенно в тундру кустарниковую, очень многочисленны. Но это соприкосновение, прежде всего, далеко не повсеместно, и на востоке Сибири явно развит степной ландшафт, далеко вдающийся в высокие широты; а затем возникает совершенно законное сомнение по поводу того, что, может быть, древняя, ледниковая тундра вовсе не всегда и вовсе не непременно граничила с юга лесом и что, наоборот, более вероятно, что эта пограничная область могла быть разнообразной, а, в частности, нередко степной. Между прочим, Тугаринову (1934) рисуется окончательное формирование тайги именно как вторичное расширение в равнины лесов, бывших до того островными в горах и долинах во время ксеротермического периода, после прекращения этого последнего вследствие увеличения влажности. Сплошной пояс тайги лишь в конечном результате "изолировал" степь от тундры и отрезал фауну первой от фауны второй, уничтожив их смешение и условия, допускавшие их совместное существование. Другим авторитетом в области изучения тундры, Городковым (1935), непосредственное соприкасание тундрового ландшафта со степным отрицается. Однако, в общем существует допущение, что в послеледниковый "ксеротермический" период степной ландшафт простирался к северу дальше чем ныне (Берг 1937), и в тундровую обстановку имели возможность включаться степные животные вроде Buteo lagopus Briinn., Otocorys, Citellus.

По Серебровскому (1936), степная группа позвоночных в восточной Сибири представляется давней, доледниковой и часто соприкасалась с фауной тундры и "холодной степи". В фауне чешуекрылых Арктики также могут быть экологически усмотрены элементы как открытого, степного ландшафта, так и ландшафта лесного; к первым принадлежат, на пример, виды Oeneis и Colias, Sympistis и Anarta, ко вторым Brenthis, Platagrotis, частью Erebia.

Значительные сходства в экологических условиях^* арктической тундры и степей умеренных широт, выставляемые поело Nelmng'a (1890) исследователями последних лет (Мепзбир 1923, Толмачев 1927, Тугаринов 1929, Берг 1930), особо интересный, по-видимому, дают возможность усмотреть сходство в составе и происхождении флоры и фауны тундры, с одной стороны, и степи, с другой, в объединяющем влиянии условий, послеледникового ксоротермического периода. Тугаринов (1929) считает существование смешанного степно-тундрового ландшафта вполне допустимым: ксерофитная полупустыня могла превратиться в тундру. Далее, в пользу возмолсности степно-пустынно-тундрового ландшафта приводят аналогичные ему ландшафты в высоких нагорьях Центральной Азии с их крайней континентальностыо, сухостью, краткостью лета и низкими зимними минимумами, (например, при средней годовой температуре и-6°5) в севорной Монголии под 47-48° северной широты). Обильные ботанические примори дизъюнктивных ареалов в Европе и восточной Азии (Engler 1879, Diels 1908, Rikli 1934, Вульф 1932) также говорят в пользу их образования вследствие оледенения Сибири и развития пустынно-степного ландшафта к югу от нее (Lieinig 1937).

^* (По недостаточности осадков арктические страны сходны с пустынями (Миддендорфф 1864). Главной чертой климата Канадского архипелага является его крайняя сухость (Griggs).)

Конечно, во время оледенений доледниковые и межледниковые биотопы были не всюду окончательно опустошены и уничтожены, прежде чем на их месте образовалась тундра. Должно допустить, что фауна тундры во время оледенения пополнялась пришельцами с севера, равно как и способными к приспособлению формами предыдущей формации (Reinig 1937). Более чем вероятно, что пластичность организмов и способность их адаптации к сменам в среде создавали всегда, как и ныне, переходы из одних биоценотических группировок в другие. По Тугаринову (1934), могло существовать время, когда сайга была таким же эварктом как песец, а олень столь лее степным как лошадь.

В окончательном выводе изо всех этих более или менее гипотетических рассуждений нельзя не допустить, что проникновение степных форм в тундру, во всяком случае, было более легким, чем проникновение их в ландшафт лесной.

Следующим источником видов, полученных тундрами во время оледенений, указываются соседние с ледниками горы: экологическая близость горных высот и арктических равнин вызывала возможность взаимного обмена животными и растениями. Широко распространено представление, как в ледниковые эпохи горные растения и животные спускались с высот в равнины и вступали в близкие отношения с растениями и животными Арктики, одновременно оттесненными к югу, и как с прекращением или ослаблением ледниковых условий происходило обратное явление - разъединение арктической и горной жизни. В связи с этим представлением возникли общеизвестные сравнения арктической фауны высоких широт с альпийскими фаунами гор широт умеренного пояса - с фаунами "борео-альпийскими".^*

^* (Hulten(1937) предлагает исправить термин "борео-альпийский" на "аркто-горный" (arctik-montane), как более точный.)

Однако экологические и климатические сходства арктической и альпийской обстановки, столь охотно и уже с давних пор выдвигаемые многими последователями, также уже давно подверглись и сомнениям в их полноте и реальности. Различий в физической характеристика между горно-альпийской обстановкой жизни и обстановкой арктической оказалось, может быть, больше чем сходств. Особенно разительными оказываются, конечно, несходства в инсоляции, в ее качественном составе, в количестве и, особенно, в ее периодике; ход этой последней особенно радикально отличен от его хода вне приполярных стран. Необходимо также иметь в виду и то высокой важности обстоятельство, что полярные и арктические воды, получаемые Арктикой почти всегда в твердом виде и доходящие до растений и животных лишь в виде воды талой, сильно отличаются своими физико-химическими и, насколько известно, биологическими свойствами от воды, выпадающей в состоянии капельножидком.

Но самым существенным препятствием к сближению фауны Арктики с фауной "борео-альпийской" служит, по моему мнению, сложность и гетерогенность по происхождению этой последней. Расчлененность и сложность самого высокогорного ландшафта и его биотопов, соединенные с общей суровостью экологической обстановки, приводят к мысли, что едва ли борео-альпийский комплекс может быть столь же автохтонным как биокомплексы степные и, особенно, лесные. Наоборот, вероятнее, что он является продуктом неоднократных смещений и обратных инвазий и должен быть расчленен на составляющие его элементы. В сколько-нибудь общих размерах эта последняя работа еще не произведена; из частных мнений в качестве примеров можно указать следующие. По поводу птиц Серебровский (1936) пишет, что современная горная авифауна Союза состоит: из элементов третичных ("истинно-горных"), элементов тундры, вошедших в нее вторично, и из элементов, вообще очень широко распространенных; в ледниковое время подавляющее большинство горных форм сошло в прилежащие низины; обратно, в горах после отхода ледников представители тундры заняли места по большей части в альпийской зоне: их стихией остались открытые места.

По Holdhaus'y (1929), типичная средне-европейская альпийская фауна насекомых представляет собою смесь доледниковых, автохтонных и высоко-северных, иммигрировавших форм; оледенения явились для первых катастрофой, и. только в мостах максимального нагрева - в зоне убежищ - автохтоны могли пережить их. По Hormuzaki (1929), высоко горная альпийская фауна чешуекрылых вообще глубоко отлична от полярной. Для большинства борео-альиийских видов насекомых можно утверждать, что распространение их в высоких северных широтах несравненно шире, чем в горах средней и южной Европы; этот факт говорит за то, что исходной родиной этих видов является Арктика; вообще их зарождение в горах запада палеарктической области^* невероятно (Holdhans 1929).

^* (Южная граница борео-альпийской фауны горных высот Европы спускается к югу до Арарата, центра Малой Азии, Олимпа, Боснии и Герцеговины, Черногории, Рило-Дага и Родоп в Болгарии, Албании до 41°, Абруцц в Италии, Корсики и Сьерры-Невады в Испании.)

Вывод из приведенных мнений можно сделать лишь один: взаимоотношения между фаунами арктической и борео-альпийской несравненно более сложны, чем это предполагалось ранее, и генезис их обеих не изучен; зато гетерогенность их элементов очевидна и лишает представление о "горной" фауне нужной определенности.