Экологическая оценка состава фауны Арктики

Если арктическая область является поясом тундры и лесотундры с его характерными чертами ландшафта, климата и растительности, то возникает вопрос, не представляет ли фауна Арктики специальной "фауны тундры", то есть, не может ли состав этой фауны быть выведен из особенностей топографии, климата и других условий существования в тундре; другими словами, не является ли состав фауны тундры вполне зависимым от современной оригинальности свойств последней. Дать положительный ответ на этот вопрос невозможно, прежде всего потому, что пока нет доказательств сколько-нибудь достаточной экологической зависимости тундровой фауны от характерных особенностей самой тундры; скорее, обратно, значительное число фактов указывает, что такой прямой зависимости вообще нет (Кузнецов 1935).

Несомненно, приуроченность арктической фауны к климатическим условиям высоких широт указывает на ее давнюю к ним адаптацию, и сама по себе эта приуроченность является неоспоримым фактом. Но сколько-нибудь строгие доказательства адаптации фауны - ее описания, не говоря уже об объяснении механизма - отсутствуют.

Если понимать под адаптацией некоторое смещение установившихся физиологических требований организма под давлением вновь возникших эколого-биоценотических условий, то по отношению к фауне Арктики (как, впрочем, и ко всякой другой) оказываются совершенно не установленными не только характер "арктической" адаптации как смещения, но даже ее амплитуда или объем. Специфические особенности организма, которые при адаптации объединяли бы весь комплекс животных арктической фауны, физиологи чески не установлены и вообще едва ли существуют.

Отмеченное в свое время "правило" Bergmann'a (величина особей возрастает по мере приближения вида к северной границе его ареала распространения) на арктических животных не оправдывается или, точнее, примеров для него почти не указано; наоборот, можно привести примеры арктического измельчания в условиях биологического пессимума. Так, для насекомых широт за 70° почти всегда приходится отмечать депрессию роста и развития крылового рисунка. Та же депрессия роста отмечена и для северного оленя высоких широт Таймыра и Шпицбергена. Не находит также примеров в арктической фауне и "правило" Gloger'a (большая меланизация во влажных и теплых областях).

До настоящего времени дело исследования зависимостей арктического населения от окружающей экологической обстановки ограничивается простой и то весьма немногочисленной констатацией явлений внешнего выражения адаптации на наружном облике животного. Наиболее общеизвестны или, пожалуй, скорее, лишь более житейски понятны явления адаптации среди млекопитающих и птиц и по отношению к температуре. Таковы, например, описываемые обычно как явления реакции на понижение температуры более сильные оперение или волосяной покров, наличие пушистого меха и густого подшерстка, вообще удлиненная шерсть. Параллельно этим наблюдениям часто приводится обильная пушистость шмелей (среди других Friese 1902); рядом с этой последней можно отметить поразительную густоту волосяного покрова гусениц Dasychira rossi Curt., доходящей, действительно, до крайнего предела полярной жизни. Далее, отмечаются для млекопитающих короткохвостость, сильное опушение лап, причем первая непонятна с точки зрения целесообразности. Затем упоминаются зимнее отрастание когтей у копытного и обского леммингов и полевки Stenocranius gregalis Pall., объясняемые механической необходимостью разрывания обледенелого снегового покрова. Наконец, как общеизвестное приспособление к световым условиям приводится зимний альбинизм арктических млекопитающих и птиц. Собственно говоря, наблюдения по отношению к Арктике почти и ограничиваются лишь этими указаниями и совершенно не затрагивают вопроса о том, почему подобные формы адаптации развились как бы эклективно, лишь у некоторых и не многих животных, и каковы внутренние причины этой внешней реакции. Вообще приходится признать, что если внешние формы адаптации животных к условиям арктического климата сколько-нибудь, как говорят, "известны", то сам физиологический механизм этой адаптации почти совершенно не затронут изучением.^* Поэтому общеупотребительные, но содержательные лишь по внешности термины вроде "термофилии" и "психрофилии", "ксерофилии" и "гидрофилии" и им подобные остаются пока лишь чисто наблюдательными и грубо обобщенными: им до сих пор не дано достаточного обще-физиологического и, тем более, сравнительно-физиологического обоснования.

^* (Перечисляя полярных морских млекопитающих, вроде моржа и белого медведя, и литоральных арктических птиц родов Ryssa, Хета, Rhodosthetia, Somateria, Uria, Fulmarus, Тугаринов (1984) пишет, что они "при весьма широком кругоарктическом распространении представляют примеры эндемизма в этой области, в совершенстве приспособлены к окружающей среде и, следовательно, пережили длительную эволюцию, которая, несомненно, была связана с историей полярного морского бассейна". При современных малых знаниях экологии и физиологии арктических животных подобные попытки утверждать факт целесообразного приспособления к арктической среде являются необоснованными. Если бы морж обитал только на Галапагосских островах, мы имели бы ныне ровно столько же оснований считать его "в совершенстве приспособленным" к жизненным условиям этих островов.)

Насколько известно, до сих пор еще нет работ, которые подходили бы к вопросу о влиянии климатических элементов Арктики на анатомо-физиологическую конституцию и морфологический облик животных и подмечали бы те или другие черты, специфически принадлежащие арктическим животным, хотя бы позвоночным.^* Тем более неблагополучно обстоит дело по отношению к подавляюще огромной массе беспозвоночных животных: для них в условиях Арктики почти не указываются даже внешние признаки морфологической адаптации и тем менее, конечно, затронуты экологические и лежащие в основе последних физиологические особенности и причины этих морфологических приспособлений. А между тем, если судить по приведенному выше числу арктических видов насекомых, сравнительно с числом других классов огромному, то наиболее адаптированными к арктическим условиям оказываются именно насекомые, другими словами, они являются формой жизни, наиболее приспособленной к своеобразному ритму арктического существования. Обратно, своеобразна чрезвычайная депрессия в арктических широтах наземных и пресноводных моллюсков. Это сочетание в фауне Арктики крайней бедности в пойкилотермных и, в общем, гидрофильных моллюсках с подлинным изобилием также пойкилотермных, как гидро-, так и ксерофильных насекомых прежде всего наводит на мысль, что основной причиной, регулирующей распространение животных, является их интимная внутренняя конституция.^**

^* (Я подразумеваю здесь пока еще очень немногочисленные эколого-физиологические исследования типа работ Strohl'a (1910), Hosse (1921), Kollor'a (1926), Машковцева (1935), Калабухова (1935), Аврох и Калабухова (1937).)

^** (Водные моллюски, особенно арктических морей, свидетельствуют об их незначительной требовательности к положительным температурам.)

Рядом с широкой приспособляемостью насекомых как класса к условиям Арктики стоит тот своеобразный факт, что среди арктических насекомых нет космополитов или убиквистов и очень мало диапалеарктов, одно наименование которых указывает на широчайшую амплитуду их адаптационных способностей.^* Из этого сопоставления вытекает, что условия Арктики несут в себе кроме обще-экологических (климатических) свои специфические особенности, вероятно, в области питания.

^* (Вхождение в состав этой фауны таких форм, какова, например, бабочка Pyrameis cardui L., объясняется, вероятно, баснословной активностью этого насекомого, совершающего постоянные и обширные миграции по всем материкам кроме Южной Америки.)

Современное широкое введение в анализ зоогеографических проблем экологического принципа и связанного с ним физиологического толкования фактов (Shelford 1911, 1915, Strohl 1921, Dahl 1921, Hosse 1924; в энтомологической литературе Holdhaus 1911, Мартынов 1922, 1924, Кузнецов 1930) ведет к более рациональному пониманию зоогеографических фактов, чем это было до сих пор, и позволяет видеть в своем дальнейшем применении многообещающие перспективы. Но пока еще метод точной, физиологической расшифровки экологических данных, требующий долго временного и сложного экспериментального исследования, не дал в руки зоогеографа прочных основ для обсуждения его фактов, и необозримое множество экспериментальных работ по методу термостатов и гигростатов (при самых разнообразных индикаторах воздействия температуры и влажности: от пигментного и газового обмена до плодовитости) не принесло до сих пор выводов, на которые мог бы надежно опереться зоогеограф. Впрочем, и для чисто физиологической их расшифровки и понимания результаты термо- и гигро-"cтатических" опытов не менее сложны и запутанны (Кузнецов 1935).

Обычно принято думать, что животные Арктики объединены прежде всего своей холодостойкостью и что основным направлением эволюции и адаптации организмов Арктики является их приспособление к низким температурам ее климата. Но, если принять во внимание как сложность самих явлений холодостойкости, так и мешающие такому объединению факты, едва ли это объединение можно сделать широким и всеобъемлющим. Гомотермные и постоянно живущие в Арктике позвоночные представлены в ней, не взирая на эту якобы адаптацию к температуре, ничтожным числом форм; незначительность этого числа указывает на выраженное бессилие именно гомотермии в борьбе с арктическими условиями.^* Почти полное отсутствие в Арктике низших, пойкилотермных наземных позвоночных в виде амфибий и рептилий априорно объясняется пойкилотермией этих обоих классов и ксерофильностью второго из них. Но эти слишком общие и неопределенные соображения тотчас же наталкиваются на препятствие в виде только что указанного крайне слабого распространения в Арктике также и гомотермных позвоночных, равно как полного наличия в ней условий, нужных для гидрофильных амфибий.

^* (Пределы распространения птиц очень часто не зависят от прямого воздействия климата; максимальное значение имеют изотермы гнездового периода (Серебровский 1986).)

Явления теплообмена и их регуляция у позвоночных животных вольной природы, а не домашних и лабораторных, почти совершенно не затронуты эколого-физиологическим изучением; сведения ограничиваются примитивным описанием указанных выше внешних реакций волосяного покрова и оперения. А между тем в этой области возможны самые неожиданные факты, например, вроде обнаружения у "гомотермных" грызунов падения температуры тела до 13 и даже до 4° (Стрельников 1936). Для беспозвоночных животных оснований ждать достаточного количества подобных наблюдений, конечно, еще меньше; однако нельзя не отметить следующих оригинальных опытов и обобщений. По Bertram'у (1935), исследование прямого эффекта низкой температуры на активность, проще, на подвижность насекомых может служить методом изучения температуры как фактора, ограничивающего их распространение. Установив рядом .опытов на месте (на острове Hurry в проливе Scoresby у восточного берега Гренландии) температурные минимумы, во первых, для окоченения и, во вторых, для расстройства нормальной деятельности у представите лей разных отрядов насекомых и пауков и сравнив их с аналогичными данными для дюн Финляндии (Krogerus 1932), этот автор пришел к выводу, что гренландские насекомые и пауки гораздо лучше приспособлены к перенесению низких температур, нежели финляндские. Так, при 10° все восточно-гренландские насекомые, подвергшиеся испытанию, обнаруживали полную активность, в то время как из финляндских ни один вид этого не обнаружил: равно и точки окоченения для гренландских насекомых сравнительно с финляндскими лежат гораздо ниже; также и средняя разность между точками самой низкой температуры, при которой еще проявляется подвижность, и точкой полной деятельности у гренландских членистоногих (4°.1) меньше, чем у финляндских (7°.8).^*

^* (Нельзя не отметить, что при этих пробах Krognrus'a и Bortrama все виды насекомых были взяты разные и не попалось среди них ни одного идентичного. Поэтому говорить о точной "приспособленности вида" к температурным условиям Арктики или считать возможным существование арктических "биологических" температурных рас пока еще нет оснований.)

Далее, часто принимается, что географическое распространение животных, в частности, насекомых, обусловливается количеством тепла, требующимся насекомым для завершения всего цикла его развития, и может измеряться суммой произведений температур на время их действия (Ludwig 1928, Peairs 1927). Но утверждение, что животные в их распространении к северу ограничены суммой тепла в сезон их роста и развития (Merriam 1894), далеко не точно (Bertram 1935). Вероятнее, что фактором, ограничивающим распространение животных, по крайней мере насекомых, является прямое летальное воздействие низких предельных температур и что поэтому средний годовой минимум есть лучший индекс этого распространения (Sanderson 1908). Впрочем, все эти соображения имеют лишь весьма относительное применение, и явление зависимости распространения от температуры несравненно более сложно (Chapman 1931). Кроме этой последней, весьма серьезной оговорки следует иметь в виду, что для животных арктической фауны не добыто пока ни одной из величин, требуемых для вывода обобщений, подобных только что приведенным.

Что не одна только низкая температура является фактором: депрессии энтомофауны, в частности, фауны чешуекрылых, доказывает, между прочим, сопоставление ничтожной фауны Шпицбергена или Алеутских и Прибыловых островов с богатой фауной северо-западной Гренландии. ^* Clark (1984) находит среди дневных чешуекрылых арктической Америки все больше формы сухих областей или сухого сезона.

^* (Еще ярче это сопоставление в южном полушарии на примере островов Фалкландских и Кергуэлена с их уже вполне умеренным климатом и почти отсутствую щей фауной чешуекрылых.)Еще менее исследованы и даже редко обсуждаются случаи адаптации животных к световому режиму Арктики. Популярное обобщение по поводу случаев постоянного (например, у белого медведя) или сезонного (например, у куропатки и горностая) альбинизма, якобы целесообразно согласованных со световой обстановкой Арктики, наталкивается на многие противоречия и имеет очень малое число примеров в свою пользу, причем эти примеры совершенно отсутствуют среди беспозвоночных. При этом физические причины и физиологические следствия полярного альбинизма пока еще совершенно неясны и ждут исследования (Стрельников; рукопись). Наоборот, не лишено вероятия предположение, что этот альбинизм является результатом дарвинова отбора в спутанно-сложной среде биоценотических отношений.

Экологами обыкновенно и в силу самой природы вещей, равно как и ограниченности возможностей, учитываются при производимых ими обобщениях далеко не все уже известные условия существования организмов, в частности, и в странах полярных, даже условия физической обстановки. Прежде всего, и обычно выпадают из обсуждения особенности спектра радиаций полярного солнца, угол их падения, а, главное, иное распределение во времени их энергии, с ее аккумуляцией в один сезон и почти с исчезанием в другой. А между тем темп этих колебаний и распределения во времени, высота их амплитуды и длина их волны, словом, общий ритм воздействия является одним из величайших и основных факторов физиологического, а, стало быть, и экологического воздействия. Поэтому не лишено основания предположение, что наиболее действенным изо всех отрицательных физических факторов в жизненной обстановке фауны Арктики является прежде всего своеобразная периодика в распределении света с крайне длительным недостатком последнего зимою-ночью,^* вместе с нею - краткость сезона положительных температур, а вслед за ними - угнетение растительной жизни в виде преимущественно обеднения флоры как кормовой базы для фауны.

^* (Палеоботаники при обсуждении трудного вопроса об ископаемой субтропической флоре в Гренландии как будто готовы согласиться даже на допущение чрезвычайной термической адаптации этой флоры к околополярному климату, но безусловно отказываются признать возможность адаптации к условиям арктического освещения.)

Если адаптация как смещение экологических потребностей, то есть по линии физических факторов среды, совершается обычно в более или менее широких пределах, то по линии физиологических факторов и, прежде всего, по линии питания это смещение наблюдается в пределах гораздо более узких. Такое сужение адаптации, получающее форму строгой приуроченности к питающему субстрату, следовательно, вид специализованиого "режима питания", является, по моему мнению, самым мощным фактором распространения животных (Кузнецов 1930). Если какой-нибудь вид животного отсутствует в данной стране, то этому могут быть лишь две причины: или он никогда еще не достигал в процессе своего распространения данной страны, или он не может жить в ее условиях - прежде всего из-за недостатка пищи, затем от деятельности врагов и, лишь наконец, вследствие неблагоприятных физических условий (Bertram 1935). Центральной и главнейшей причиной образования фауны Арктики и ее выработки из фаун, ей предшествовавших, является, несомненно, сужение или обеднение бывших биоценозов и, прежде всего, биоценозов растительных. Животные члены биоценозов, при изменении климатических условий в сторону так называемого их ухудшения, выпали из них вторично - вслед за выпадением растительных их членов, может быть, еще при полной возможности приспособления к климатическим сменам ухудшения. Словом, выпадение из арктической фауны огромного большинства ее компонентов обусловлено нарушениями связей питания, но не расширением амплитуды колебаний термической или световой обстановки в сторону понижения этой последней. И ледниковое время уничтожает фауну или снижает ее видовой состав не прямо, не своими климатическими условиями, а через снижение и угнетение пищевых режимов путем подавления растительности. Вместе с тем отношения растительности к климату очень сложны и климат не является единственным формирующим состав растительности фактором; необходима оценка всех экологических и биоценологических условий и вытекающей из них борьбы за существование.^*

^* ("Существует определенная граница, далее которой морфологический тип растения, видимо, не может перешагнуть, может быть, по чисто физическим препятствиям, например, крупные деревья или пальмовидные растения - в тундру или пустыни. При стремлении растительной группы осуществить такое вторжение происходят морфолого-анатомические изменения, сильно меняющие облик предков, как, например, у вечнозеленых вересковых наших болот и тундр" (Криштофович у Seward'a 1936).)

Связи и зависимости арктической фауны по линии питания обнаруживаются довольно ясно. Ив млекопитающих хорошими примерами могут служить довольствующиеся лишайниковой и кустарниковой растительностью олень и овцебык и хищничающий преимущественно на счет птичьего населения песец. В процессе формирования и в особенностях современного состава авифауны Арктики, как фауны из крайне подвижных организмов, не стесняющихся расстоянием, главное значение, имели, наверное, не общие физико-климатические условия страны, а биоценотические: уменьшение для растениеядных птиц кормовых ресурсов от обеднения флоры и, обратно, обилие этих ресурсов в летней пресной воде для птиц водоплавающих, и лишь затем, может быть, оптимальные термические условия при яйцекладке и выводе птенцов. Из беспозвоночных подверглись сильной децимации растениеядные группы, в особенности формы сосущие, то есть требующие нежных растительных оболочек и покровов. Бросаются в глаза, с одной стороны, бедность арктической фауны сосущими на растениях полужесткокрылыми, обусловленная депрессией арктической флоры при преобладании в ней твердокожих вечнозеленых растений, а с другой, - обилие фауны двукрылых - обширных полифагов. Для жесткокрылых насекомых общеизвестно относительное преобладание в Арктике их плотоядных форм; оно также связано, конечно, с бедностью ее флоры, но вовсе не обусловлено какими-либо специфическими требованиями со стороны жуков-фитофагов к климатическим или другим, например, биоценотическим условиям Арктики. Среди отдельных семейств сразу понятны, например, бедность фауны жуков из Cerambycidae или почти полное отсутствие бабочек из Ceruridae вследствие ничтожного развития в Арктике древесной растительности или, обратно, обилие двукрылых из Tipulidae и Culicidae, находящих питание в почвенном слое и пресно водных бассейнах, богатство пауков - исключительно хищников. И так далее.

Придавая особо важное значение фактору питания и признавая его за главнейшую и даже, вероятно, первичную причину географического распространения животных, особенно растениеядных, я позволил себе в свое время высказать в применении к чешуекрылым следующие положения. "Картина географического распространения Asciidae не может быть обсуждаема, исторически отдельно, сама по себе. Современное распространение этих чешуекрылых является вторичной функцией двух факторов современных: во-первых, функцией наследственных навыков (инстинктов) питания и, во-вторых, функцией географического распространения питающих этих насекомых растений. К этим факторам, конечно, присоединяются и все факторы внешнего, физического ландшафта. Чтобы разобрать всю крайнюю сложность совокупного действия этого множества факторов географического распределения насекомых, теоретически необходимы и гео-ботанические исследования ареалов распространения данной группы насекомых, и ботанико-физиологические исследования тех растительных групп, к которым эта группа насекомых жизненно приурочена, и изучение физиологических зависимостей между данными группами растений и насекомых, и, в частности, серодиагностический анализ этих насекомых для подтверждения морфологических заключений об их внутригрупповом родстве, и так далее. И только после того, как будут исчерпаны в своем применении эти методы объяснения географических фактов путем современных физико-биологических факторов, станет возможным применение к вопросам зоогеографии метода исторического" (Кузнецов 1930). Разумеется, эти рассуждения приложимы не только к насекомым. В обычном же представлении весь этот ряд трудных для решения проблем полубессознательно принимается как бы решенным.

Одну из первых попыток изображения биоценотических взаимоотношений, и прежде всего по связям питания, среди организмов Арктики или, по крайней мере, субарктической зоны, на Кольском полуострове в горной стране Хибин, дает Фридолин (1936); его обширные и чрезвычайно детальные данные, биологические и фенологические, относятся в подавляющем количестве к насекомым. Этот автор, между прочим, делает следующие совершенно справедливые указания. "Представление о пре обладании хищничества как типа питания животных в холодных областях севера основано, прежде всего, на опыте жизни там самого человека", а затем "на одностороннем наблюдении над одной какой-либо группой животных", или же "источником ошибки оказывается иногда недостаточное еще знание, чем в действительности питаются некоторые группы животных". "В приморской тундре огромная часть ее населения только "живет", то есть отдыхает и выводит детей на суше (да и то не всегда, так как сушу иногда для нее заменяет лед); питается же это население почти исключительно на море за счет его разнообразного животного мира". "Растительное питание, хотя и занимает в тундре последнее место в ряду других типов, но его биоценотическая роль и размеры далеко не так незначительны, как иногда думают; и абсолютно, и относительно питание живыми частями растений, преимущественно высших, если не считать грибов, довольно заметно в тундре почти во всех группах животных". Справедливость этих замечаний особенно ясна на группе позвоночных и насекомых тундры, взятых в целом.

Итак, изо всего того, что изложено в настоящей главе, вытекает положение, что отожествление реальной арктической фауны с гипотетической "фауной полярного тундрового ландшафта" далеко не позволительно, что экологический анализ при современном положении дела изучения не дает опоры для подобного отожествления и для объединения арктической фауны в одно экологическое целое. Члены арктической фауны кажутся пока объединенными, между собою лишь территориально, и в составе ее нельзя обнаружить необходимостей, вызвавших именно этот состав, а не иной. Но вместе с тем фауна Арктики, конечно и неизбежно, объединена сама в себе биоценологически, прежде всего по связи питания. Тем не менее, для сколько-нибудь обоснованного пони мания происшедшего при формировании арктической фауны отбора мы не обладаем пока достаточными экологическими, биоценологическими и сравнительно-физиологическими сведениями и должны, следовательно, обратиться к рассмотрению других возможных источников ее происхождения.