Живой мир полярных районов (Карлтон Рэй Д., Маккормик-Рэй М.Д.)

Стадо карибу (Rangifer tarandus) пересекает канадскую тундру. Эти олени с ветвистыми poгaми славятся своими длительными сезонными миграциями, вторые часто совершают стадами в десятки тысяч голов. 3имой карибу направляются из тундры на юг, в леса, но весной возвращаются для спаривания

Тундра - русское слово, обозначающее безлесные равнины Арктики и Субарктики. Оно употребляется и в других языках для обозначения любой безлесной местности с холодным климатом, будь то в полярных районах или на вершинах гор, находящихся в умеренных или даже тропических широтах. Линия, отделяющая полярную и высокогорную тундру от районов, где растут деревья, называется границей леса, а пространства, лежащие к югу от настоящей тундры, носят другое русское название - тайга. Тайга покрыта лесами, в которых обычно преобладают береза, ель и ольха. Самая характерная черта тундры - отсутствие деревьев, поэтому прежде всего мы определим, что такое дерево: многолетнее древесное растение, имеющее в высоту не менее двух метров, с одним древесным стволом (куст тоже древесное растение, но с несколькими стволами). Хотя подобное определение дерева может показаться весьма произвольным, ни у кого не вызывает сомнений реальное существование границы леса, ибо она обычно довольно отчетливо прослеживается. Причин возникновения границы леса несколько: росту и выживанию деревьев мешают сильный ветер, низкая температура, бедные почвы - все эти явления встречаются в полярных и высокогорных районах.

Пушица (Eriophorum), прозванная так за свою пышную метелку, относится к осоковым. Уроженка холодных и прохладных краев, она произрастает преимущественно на болотах и в других сырых местах

Тундру можно охарактеризовать как область, где средняя годовая температура ниже нуля или средняя температура самого теплого месяца не превышает 10 °С и где - это главное - земля промерзшая.

Попеременное замерзание и оттаивание почв выталкивает на поверхность земли в морозобойных трещинах камни и даже большие булыжники. Каждую весну в таких трещинах появляется новый 'урожай' камней из глубин земли

Если посмотреть на тундру с высоты полета, то видно, что ландшафт ее отнюдь не однообразен. Растительный покров, правда, низкий, а часто и скудный, особенно на северных окраинах, но растительность резко различается от места к месту. Это особенно заметно летом, когда видны четко обособленные участки зеленого, коричневого, желтого, красного цветов и когда буйно распускаются цветы. Свободная от снега тундра поражает странными формами рельефа, возникающими из-за постоянно замерзшей земли, называемой вечной мерзлотой. Она простирается вглубь на 600 м в Арктике и на 1500 - в Антарктиде. Вечная мерзлота не пропускает воду и часто содержит целые пласты или жилы подземного льда, прикрытые сверху лишь тонким слоем почвы и растительности. Если вырубить растительность и поставить на ее место дом, замерзший грунт может начать таять, и дом, к удивлению его обитателей, проваливается либо дает перекос.

Река Сэдлерашит (Аляска), течет параллельно Северному Ледовитому океану на близком расстоянии от него. Рухнувшие в реку деревья зимой обрастают огромными глыбами льда, из которых после таяния высвобождаются отдельные стволы, несущиеся по воде. Весной сильное течение выбрасывает плавник на берег

Река Коппермайн (Северо-Западные территории Канады) на пути к Северному Ледовитому океану образует многочисленные излучины

Красные и зеленые мхи в изобилии растут на острове Батерст. Низкорослые мхи рода Bryum лучше высоких растений переносят холодный климат тундры, открытой всем ветрам. Мхи нуждаются во влаге, которой в теплое время года в тундре достаточно. В сухие зимы они сжимаются в комок, что позволяет им сохранить влагу. Характерно, что красный Bryum растет чуть ли не в воде

Замерзание и растрескивание почвы над вечной мерзлотой вызывает образование, прежде всего во влажных районах тундры, специфических форм рельефа - полигонов, с жильным льдом. Вследствие замерзания и высыхания почвы в ней образуются трещины, они наполняются водой, вода со временем замерзает и превращается в жилы льда. Год от года они разрастаются и выталкивают вверх зажатую между ними землю. Если края полигона вспучиваются, возникает полигон с низколежащим центром, с озерком посередине; в других случаях образуются полигоны с вспученным центром. Добавьте речные террасы, глубоко врезанные долины рек, песчаные дюны, крутые гряды, где задерживается снег, на котором развиваются своеобразные сообщества растений, добавьте озера и лужи талой воды, пинго - и вот перед вами типичный арктический пейзаж. На береговой равнине близ мыса Барроу, Аляска, озера талой воды имеют прямоугольную форму и ориентированы с северо-запада на юго-восток. Преобладающие в этом краю северо-восточные ветры дуют перпендикулярно их оси, и подветренные берега подвержены воздействию волн и эрозии больше, чем наветренные. Уступая напору ветра, озера медленно перемещаются. Пинго - встречающиеся на безлесных равнинах тундры бугры, заполненные льдом (В нашей литературе термин «пинго» малоупотребителен. Для бугров пучения более приняты такие названия, как гидролакколиты, грунтовые наледи, «булгунняхи». - Прим, ред.) . Обычно они покрыты пышной растительностью, особенно на более теплых южных склонах. Зарождаются пинго в мелких углублениях, где скапливающаяся вода смерзается в лед, на котором постепенно откладываются наносы. Высота пинго иногда достигает 50 м и даже больше. Она зависит от общего водного баланса и от того, насколько хорошо пинго защищен от таяния. Встречаются пинго круглые, овальные, неправильной формы. По мере того как они формируются, на их склонах одни виды растительности сменяются другими. Первыми появляются травы, затем - различные кустарниковые вплоть до климаксного состояния растительности, типичной для данной тундры. Так как пинго выше окружающей тундры, они хорошо дренируются. В этой сухой земле, скрепляемой корнями кустов, устраивают себе норы землеройные животные, например норка. Пинго -холмы из земли и льда, разбросанные на необозримых просторах тундры, - не только придают ее ландшафту очаровательное своеобразие, но и заключают в себе множество типов среди обитания живых существ.

Горностай обозревает свои владения близ реки Мак-Коннелл в Северо-Западных территориях Канады. Территория горностая занимает около одного гектара. Селится он обычно среди нагромождений камней. Самка приносит каждый год от четырех до восьми детенышей. Этот горностай одет в типичный летний наряд коричневой расцветки

Цветущий люпин (Lupinus arcticus) в тундре. Люпины - особенно неприхотливая группа растений семейства бобовых. Они мирятся с кислыми почвами безлесных арктических пустошей. В научном названии Lupinus, означающем 'волчий', отражено бытовавшее в старину ошибочное убеждение, будто это растение лишает почву плодородия

Арктическую тундру часто называют бесплодной землей, и эти слова у многих людей связаны с представлением о суровом ландшафте, лишенном растительности. На самом деле тундра вовсе не лишена ее, хотя количество встречающихся здесь видов резко уменьшается по мере продвижения с юга на север. Из трех зон, которые принято различать в Арктике, южная - относительно теплая, влажная, с пышным растительным покровом; средняя - типичная тундра, где водятся олени и карибу; северная зона представляет собой очень холодную и сухую полярную пустыню со скудной растительностью. Южная и средняя арктические тундровые зоны богаты растениями. На склонах гор Аляски, расположенных в средней зоне, растет около 500 видов мхов и 450 видов папоротников и цветковых растений; в тундре близ мыса Барроу количество видов в пять раз меньше. Еще ближе к полюсу, в полярных пустынях крайнего севера Канады и Северной Гренландии, кусты почти совсем исчезают и преобладают лишайники, видов здесь уже в десять раз меньше. Более суровые условия жизни понижают продуктивность растений, у них поэтому пропорционально больше тканей, участвуюших в фотосинтезе, например листьев, и соответственно меньше других частей - корней и стволов.

Растительность аляскинской тундры в конце августа расцвечивается осенними красками. Поспевает полярная толокнянка, листья стелющейся по земле полярной ивы (Salix arctica) желтеют. В начале сентября налетают первые холодные штормы, а вскоре затем зима сковывает землю

Для большинства растений мира оптимальной для фотосинтеза является температура 15 °С и выше, в тундре же тепловой оптимум одних растений опускается почти до нуля, а другие, вроде тундровой травы Dupontia, могут осуществлять фотосинтез даже при -4 °С. Но продуцированию растительного вещества препятствует скорее не низкая температура, а короткий вегетационный период. Растения увеличивают его с помощью стратегического ухищрения, которое можно назвать «зимнезелень»: вместо того чтобы сбросить листву осенью, они сохраняют ее еще на несколько сезонов. Так ведут себя сосны и ели, вечнозеленая хвоя которых активно участвует в фотосинтезе дольше одного года. Точно так же в полярных пустынях Северной Канады и Гренландии сохраняет листья на зиму большинство видов растений, относящихся вообще-то к листопадным. Таким образом, листья, появившиеся летом, зимуют, и стоит весной температуре повыситься, а количеству света возрасти, как они уже готовы к фотосинтезу. Иначе ежегодно до начала фотосинтеза много времени и энергии уходило бы на развитие новой листвы, растение могло бы и не выжить. К счастью, в тундре почти отсутствуют насекомые, которые питаются листьями и таким образом могли бы уменьшить и без того малую площадь тканей, участвующих в фотосинтезе. В тундре нет деревьев, но представлены многие иные формы кустарниковой растительности. В их числе такие листопадные кусты, как арктическая ива (Salix arctica), стелющаяся по земле и своими листьями окрашивающая осенью весь пейзаж в ярко-желтый цвет. Растут в тундре и такие вечнозеленые ягодные кусты, как толокнянка (Arctostaphylos rubra) и растения-подушки, например многочисленные камнеломки (Saxifraga). Много трав и осоковых, в том числе пушица (Eriophorum). Лучше всех приспособились к холоду, а потому заходят дальше всех на север мхи и лишайники. Часто они образуют мягкий, влажный податливый ковер, на который опасно ступать. Чем суше почва, тем этих растений меньше.

Полярная толокнянка (Arctostaphylos rubra),семейство вересковых, произрастает в аляскинской тундре. Большинство толокнянок принадлежит к стелющимся растениям. Некоторые виды, в том числе тот, что на снимке, обычны в арктических и субарктических районах

Если главным отличительным признаком тундры считать отсутствие деревьев, то все полярные и высокогорные районы Антарктиды, включая сухие «оазисы» у ее берегов, следовало бы отнести к тундре. Но если с представлением о тундре связывать растительный покров, т. е. мхи и лишайники, то к большинству свободных ото льда участков Антарктиды это представление никак не подходит. Подобно всем иным формам жизни в Антарктике, как морским, так и наземным, многие встречающиеся в Антарктиде виды растений не найти больше нигде. Южной границей флоры, которую многие ученые называют антарктической, служит антарктическая конвергенция. Лежащая дальше на север субтропическая конвергенция находится приблизительно на широте южной границы леса. К югу от этой границы, между субантарктическими островами, лежащими примерно на широте антарктической конвергенции, и западной оконечностью Антарктического полуострова, цветковых растений встречается очень мало, их заменяют мхи. По распространению растений остальная Антарктида делится на прибрежную часть, где господствуют мхи, Антарктический склон с преобладанием лишайников и ледниковое плато, на котором среди снега и льда встречаются только красные и зеленые водоросли. Всего на доступных участках суши и в озерах Антарктиды выявлены два вида цветковых растений, около 75 мхов, девять родов печеночника, от 350 до 400 видов лишайников, 360 видов водорослей и 75 видов грибов - значительно меньше, чем в Арктике. Многие районы еще не исследованы, но вряд ли они существенно пополнят список антарктических видов растений. (Исключением могут стать лишайники, живущие в скалах, - своеобразная как слишком сильная солнечная радиация способна разрушить их ткани. Что же касается ветров, то те, что дуют с ледникового покрова материка, часто достигают большой силы. Ветры несут с собой снег и частицы льда, в свою очередь наносящие растениям большой ущерб. Скалы Антарктики сложены различными породами, поэтому образовавшиеся в результате их выветривания почвы имеют разный состав. Это важно для роста растений. Некоторые лишайники, например, развиваются только на камнях, содержащих кальций. Имеет значение также цвет камней и почв: более темные нагреваются быстрее и сильнее.

Почвенный слой Антарктиды, там, где он вообще есть, обычно довольно мелкий. Кое-где попадаются небольшими карманами отложения кислого перегноя. На западном берегу Антарктического полуострова и на ближайших островах тянутся гряды мшистого торфа, высотою до двух метров. Они, конечно, никогда не оттаивают. По данным радиоуглеродного датирования, возраст торфяных отложений достигает двух тысяч лет. Дело в том, что в Антарктике процессы гниения и разложения происходят чрезвычайно медленно. Некоторые почвы образованы экскрементами птиц, эти земли, пропитанные гуано, очень богаты азотом, который составляет важнейшее для растений питательное вещество. Есть виды зеленых водорослей и лишайников, процветающие около птичьих базаров.

К абиотическим факторам, влияющим на развитие растения, относятся наличие воды, ориентировка форм рельефа относительно солнечных лучей, снежный покров. Важнее всего, вероятно, вода, и тут уместно напомнить, что лед, имеющийся в изобилии, никак не заменяет воду - он не может быть использован растением. От крутизны склонов и их ориентации зависит, как вода стекает на нижележащие уровни земли, сколько солнечного света получает участок. Снежный покров дает растениям важные преимущества. На склоне, обращенном к солнцу, снег тает быстрее и обеспечивает водой местные растения. Снег защищает их от ветра, холода, от чрезмерной ультрафиолетовой радиации Солнца. У отдельных водорослей и лишайников фотосинтез протекает лучше под слоем снега толщиною в треть метра: приглушенный им свет способствует фотосинтезу, а слишком сильная радиация подавляет его. Биотические факторы отличаются невероятным разнообразием. В принципе следует предположить, что если растение существует в данной местности, значит, оно приспособилось к ее климатическим условиям, иными словами, приобрело специфическую адаптацию. Выше уже говорилось и плохо еще изученная «эндолитическая флора») Антарктические растения мало где образуют покров, хотя бы отдаленно напоминающий тундровый "ковер". Климатом Антарктида почти не отличается от полярной арктической пустыни, но последняя на юге смыкается все же с сушей, тогда как Антарктида изолирована от других земель. Доподлинно неизвестно, каким образом попали в Антарктиду растения: остались ли они от давних более теплых времен или же их семена были занесены птицами, а если не птицами, то ветрами и океанскими течениями. Несомненно, что все три процесса сыграли свою роль. Человек также невольно внес свою лепту: он завез в Антарктиду два вида мятликов Роа, несколько плесневых грибов и бактерий. Каждому растению необходимо, чтобы были удовлетворены его особые - иногда очень строгие - требования. Старый экологический принцип, который называют законом минимума, гласит, что из многих факторов той или иной среды чаще всего наличие или отсутствие только одного или двух определяет, может ли растение существовать именно на этом месте. Для одних видов решающее значение имеет вода, для других - известняковые породы, для третьих - кислотность почвы. Растения, отличающиеся чрезмерной требовательностью, называются специализированными (стенобионтными), те же, что могут приспособиться ко многим условиям, -эврибионтными. Это относится и к животным, но на растениях, обычно пребывающих на одном месте, закон минимума проявляется нагляднее. Распределение и состав антарктической флоры зависят от четырех основных факторов: климата, почвы, среды абиотической (физической) и среды биотической (биологической). Но первейшее значение принадлежит морю: чем к нему ближе, тем теплее климат и влажнее земля, тем больше солей приносит морской прибой, тем обильнее питательные вещества, которые поступают от экскрементов и других отходов жизнедеятельности морских птиц и тюленей. В общем только на западном берегу Антарктического полуострова климатические условия благоприятствуют существованию сплошного растительного покрова. В этом районе зарегистрирована наивысшая для Антарктиды средняя летняя температура - немного выше нуля. Зимой температура воздуха обычно ниже -40 °С, но на уровне земли может быть значительно теплее. Влажность здесь также наивысшая. На большей части территории Антарктиды снега выпадает мало, но сколько именно- трудно определить из-за ветрового переноса. Дожди - редкость, но вблизи берегов небо часто затягивают тучи, что благотворно влияет на некоторые растения, так о «зимнезелени» и увеличении площади тканей, вовлеченных в фотосинтез. Другим удивительным адаптационным приспособлением растений является их способность менять свои формы. Возьмем, к примеру, лишайники - самое распространенное растение полярных районов. Для них характерны три главных формы: корковая, в виде тонкой пленки, покрывающей обычно камни; листоватая, имеющая очертания листьев; и кустистая (ветвящаяся). Лишайники - единственные растения, способные существовать на голых скалах, и некоторые из них выживают в Антарктиде при температуре -75 °С. Хорошо перенося температуру ниже нуля, лучше всего они растут все же при температуре между 0 °С и 20 °С. Они засухоустойчивы, но в то же время отдельные виды могут развиваться, будучи пропитаны влагой или даже находясь под водой. На западном берегу Антарктического полуострова, отличающемся относительно богатой растительностью, камни и земля покрыты черноватым лишайником Usnea, напоминающим мох. Только этот берег и ближние острова, где земля затянута мхом и встречаются два единственных цветковых растения Антарктиды - трава Deschampsia antarctica и травянистое растение Colobantus crassirostris, находящееся в близком родстве с североамериканской и евразийской звездчаткой (Stellaria),только они с натяжкой заслуживают названия тундры, отдаленно напоминающей арктическую.

Мы уделили так много внимания растениям потому, что без них не могут существовать остальные формы жизни. Ведь растения продуцируют органическое вещество, а животные и не способные к фотосинтезу бактерии и грибковые его лишь потребляют или разлагают. Беспозвоночные распространены чуть ли не повсеместно - они отсутствуют только в тундре на севере полярной пустыни и на самых открытых вершинах гор. В большей части Арктики изобилуют многочисленные виды насекомых. Антарктида же очень бедна насекомыми, по сравнению с Арктикой ситуация здесь вообще значительно проще: из-за гористого рельефа и незначительных размеров свободного ото льда побережья животный мир Антарктиды, подобно растительному, скуден и сосредоточен на немногих участках.

Тем не менее кое-где мелкие наземные организмы водятся, и даже в больших количествах. Беспозвоночным, способным существовать в Антарктиде, прежде всего нужна вода, иными словами, их местообитание, и без того микроскопических масштабов, хотя бы часть года не должно замерзать. Температура выше нуля необходима и для продуцирования растительного вещества, которым питается огромное большинство беспозвоночных. Основная их часть развивается в земле, но для этого влажность почвы должна быть, по-видимому, не менее двух процентов.

В число микроскопических животных, обитающих в почве, входят простейшие, круглые черви и так же относящиеся к червям коловратки и тихоходки, но главное место принадлежит насекомым, клещам и простейшим. Клещи насчитывают свыше двадцати видов, из них Coccorhagidia является единственным наземным хищником Антарктиды. Водится менее десяти видов ногохвосток и один вид бескрылого комара-дергуна Belgica antarctica. Имея тело длиною около 4 мм, в Антарктиде это самое крупное наземное животное. Belgica размножается в прибрежных илистых озерах и мелких лужах. Клещи и ногохвостки обычно водятся в поверхностном слое почвы, во мхах, под скалами, между булыжниками, среди мелких камней. Клещи на удивление морозо = и засухоустойчивы, ни у них, ни у ногохвосток репродуктивный период не приурочен к определенному сезону: они размножаются, когда для этого есть благоприятные условия, а когда обстановка изменяется к худшему, впадают в спячку.

Поблизости от берегов, где больше всего растительности, могут выбрать местообитание на свой вкус различные животные, начиная от простейших и кончая насекомыми. В этой среде, состоящей из кустиков и сплошных настилов мха, особенно распространена ногохвостка (Cryptopygus antarcticus), самый крупный здесь организм (около 2 мм). Средняя плотность поселения ногохвосток достигает 60 000 экземпляров на 1 м2, но средний вес даже этой массы насекомых составляет меньше 1 г. Cryptopygus antarcticus питаются различными водорослями, грибковыми, остатками растительных тканей и почвенными микробами в количестве двух процентов веса их тела в день. По крайней мере половина обмена веществ более крупных почвенных животных приходится на их долю, что показывает, как велико может быть значение столь мелких организмов в таких простых экосистемах. И все же в этом отношении ногохвосткам очень далеко до простейших и бактерий.

Сухие долины Антарктиды настолько засушливы, что насекомые не могут в них существовать, но в горах вдали от моря встречаются места, где благодаря таянию льдов собирается вода. На скалистых склонах, кажущихся безжизненными, в трещинах растут редкие лишайники. Некоторые из них принадлежат к тем самым эндолитическим, т. е. живущим в камнях, формам, о которых шла речь выше и которые сейчас служат предметом исследования ученых. Эти горные оазисы, самые отдаленные местообитания наземной жизни на нашей планете - они находятся на 86° ю. ш. и на высоте 3600 м, - сохранились, вероятно, в нетронутом виде с доледниковых времен. Возможно, что отдельные вершины, где найдены ногохвостки Antarcticinella monoculata, вообще никогда не были покрыты льдом. Здесь же встречается клещ Nanorchestes antarcticus. Поразительна его морозоустойчивость - он выдерживает, не замерзая, температуру - 41 °С!

Мелкие насекомые и клещи находятся во власти своей микросреды. Покинуть ее они не могут, на протяжении большей части года они вообще не способны вести очень активный образ жизни и поэтому широко распространены только там, где температура подымается выше нуля. Благоприятные для их жизнедеятельности условия складываются лишь в течение шестидесяти - ста дней в году, остальное время они спят. При низких температурах рост происходит относительно медленно, и у видов с телом меньшей величины больше шансов на то, что они успеют достигнуть зрелости за один сезон. Клещ Nanorchestes в четыре раза меньше того, что обитает на крайнем севере Антарктиды, но и длина последнего составляет всего лишь 1 мм. Холодоустойчивость присуща в равной мере обитателям и Арктики и Антарктиды, но в арктической тундре беспозвоночных во много раз больше. Арктические цветы опыляются шмелями и мухами, распространено несколько видов кровососущих насекомых. Из консументов и хищников преобладают жуки и пауки. Некоторые из них выдерживают чрезвычайно низкие температуры. Среди видов, распространенных на Крайнем Севере, есть такие, которые летом не выносят температуру ниже -6 °С, хотя для полярных районов это довольно высокая температура, осенью же могут существовать даже при - 60 °С. Поразительная эта способность объясняется тем, что в их крови вырабатывается глицероподобное вещество со свойствами антифриза, заполняющее клетки. Чтобы насекомое достигло максимальной холодоустойчивости, охлаждение должно происходить очень медленно, меньше чем на 1 °С в минуту.

Жизненные циклы животных в арктической тундре

Песец (Alopex lagopus), несущий в пасти убитую мышь, пробирается сквозь низкорослые кусты на островах Прибылова в Беринговом море. Зимняя окраска песцов имеет две фазы - белую и голубую, но на островах Прибылова представлена только голубым вариантом. Летом, когда был сделан этот снимок, обе разновидности приобретают серо-бурую окраску. Песец приспособился к жизни в Арктике. Зимой он находит пищу, идя по следам белого медведя и подбирая остатки его добычи. Не брезгует и трупами морских животных, выбрасываемых на берег или припайный лед. Весной, когда после зимней спячки просыпаются грызуны, песец становится охотником, хотя по-прежнему подъедает и падаль

На просторах тундры